化学合成は、有機物質、無機物質を変換するために化学エネルギーを利用する特定の生物学的プロセス独立栄養生物の特徴です。後者は太陽光からのエネルギーを使用するという点で光合成とは異なります。
化学合成が可能な生物は一般に、細菌などの原核生物と古細菌などの他の微生物であり、非常に小さな化合物の酸化を伴う反応からエネルギーを抽出します。
化学合成生物、Riftia pachyptilaの写真（出典：NOAA Okeanos Explorer Program、Wikimedia Commons経由のGalapagos Rift Expedition 2011）
化学合成細菌の最も一般的な例は、アンモニアを酸化して二酸化窒素を生成する硝化細菌と、硫酸、硫黄、および他の硫黄化合物を酸化できる硫黄細菌です。
コンセプトの由来
微生物学者セルゲイウィノグラツキーは、1890年、化学合成プロセスの存在の可能性について語った最初の科学者です。
ただし、「化学合成」という用語は1897年にPfefferによって造られました。ウィノグラツキーの理論は、潜水艦「アルビン」がガラパゴス諸島周辺の深海水域に行った遠征中に1977年に証明されました。
この遠征中に、潜水艦に乗っていた科学者たちは、無機物質の存在下で生存している細菌生態系と、無脊椎動物と共生している他の生態系を発見しました。
現在、さまざまな化学合成生態系が世界中で知られており、特に海洋および海洋環境に関連しており、程度は低いものの、陸上生態系に関連しています。これらの環境では、化学合成微生物は有機物の重要な主要生産者を表しています。
フェーズ
化学合成は、ほとんどの場合、嫌気性分解の最終生成物と大量の酸素が濃縮される好気性環境と嫌気性環境の境界で発生します。
光合成と同様に、化学合成にも明確な段階があります：酸化と生合成。1つ目は無機化合物を使用し、2つ目は有機物を生成します。
酸化相
この最初の段階では、考慮される生物の種類に応じて、アンモニア、硫黄とその誘導体、鉄、窒素の一部の誘導体、水素など、さまざまな種類の還元された無機化合物が酸化されます。
このフェーズでは、これらの化合物の酸化により、ADPのリン酸化に使用されるエネルギーが放出され、生物の主要なエネルギー通貨の1つであるATPが形成されます。さらに、NADH分子の形で還元力が発生します。
化学合成プロセスの特殊性は、NADHの形の還元剤を大量に取得するために、生成されるATPのどの部分を使用して電子鎖の逆輸送を推進するかに関係しています。
要約すると、この段階は適切な電子供与体の酸化によるATPの形成で構成され、その生物学的に有用なエネルギーは生合成段階で使用されます。
生合成段階
有機物（炭素化合物）の生合成は、ATPの高エネルギー結合に含まれるエネルギーとNADH分子に蓄積された還元力を利用して行われます。
有機分子の炭素原子の固定が発生するので、化学合成のこの第2フェーズは、光合成中に発生するフェーズと「相同」です。
その中で、二酸化炭素（CO2）は有機炭素の形で固定され、ATPはADPと無機リン酸塩に変換されます。
化学合成生物
化学合成微生物にはさまざまな種類があり、一部は任意で、その他は必須です。これは、エネルギーと有機物を得るために化学合成に独占的に依存しているものもあれば、環境がそれらを調整する場合にそうするものもあります。
化学合成微生物は、フラビン、キノン、チトクロームなどの分子が関与する電子輸送プロセスからもエネルギーを得るため、他の微生物とそれほど違いはありません。
このエネルギーから、二酸化炭素の還元的同化のおかげで内部で合成された糖から細胞成分を合成することができます。
一部の著者は、化学合成生物は、有機または無機のエネルギーを抽出する化合物の種類に応じて、化学有機独立栄養生物と化学リソ独立栄養生物に分けられると考えています。
原核生物に関する限り、化学合成生物のほとんどはグラム陰性菌であり、通常はシュードモナス属および他の関連する細菌のものです。これらの中には次のものがあります。
-硝化細菌。
-硫黄および硫黄化合物を酸化できる細菌（硫黄細菌）。
-水素を酸化できる細菌（水素細菌）。
-鉄を酸化できる細菌（Iron Bacteria）。
化学合成微生物は、生物圏システムで失われる種類のエネルギーを使用します。これらは、有機物の導入が非常に制限されている多くの生態系の生物多様性と人口密度の大部分を占めています。
それらの分類は、電子供与体として使用できる化合物に関係しています。
硝化菌
それらは1890年にWinogradskyによって発見され、これまでに説明された属のいくつかは、同じ膜に囲まれた凝集体を形成しています。それらは通常、地球環境から隔離されています。
硝化には、アンモニウム（NH4）の亜硝酸塩（NO2-）への酸化、および亜硝酸塩（NO2-）の硝酸塩（NO3-）への酸化が含まれます。このプロセスに参加する2つの細菌グループは、CO2を炭素源として使用する両方のタイプの化合物を利用するために、同じ生息地に共存することがよくあります。
硫黄および硫黄化合物を酸化できる細菌
これらは、無機硫黄化合物を酸化し、特定の区画のセル内に硫黄を堆積させることができる細菌です。このグループ内では、通性および偏性細菌の異なる属のいくつかの糸状および非糸状細菌が分類されます。
これらの生物は、ほとんどの生物に非常に有毒な硫黄化合物を使用することができます。
このタイプの細菌で最も一般的に使用される化合物は、H2Sガス（硫酸）です。ただし、元素の硫黄、チオ硫酸塩、ポリチオナート、金属硫化物、およびその他の分子を電子供与体として使用することもできます。
これらのバクテリアの中には、成長するために酸性pHを必要とするものもあるので、それらは好酸性バクテリアとして知られています。
これらの細菌の多くは、さまざまな種類の環境で「ベッド」またはバイオフィルムを形成する可能性がありますが、特に鉱業の排水路、硫黄泉、海洋堆積物ではそうです。
それらは、光合成独立性である他の緑や紫の細菌とは異なり、色素を一切含まず、太陽光を必要としないため、通常無色の細菌と呼ばれます。
水素を酸化できる細菌
このグループには、水素と酸素が豊富な雰囲気のミネラル培地で増殖することができる細菌があり、その炭素源は二酸化炭素のみです。
グラム陰性菌とグラム陽性菌の両方がここにあり、従属栄養条件で増殖でき、異なる種類の代謝を持つ可能性があります。
水素は、有機分子の嫌気性分解から蓄積します。これは、さまざまな発酵細菌によって達成されます。この要素はバクテリアと化学合成古細菌の重要な源です。
電子供与体としてそれを使用できる微生物は、膜に関連するヒドロゲナーゼ酵素の存在と、電子受容体としての酸素の存在のおかげでそうします。
鉄とマンガンを酸化できる細菌
このグループのバクテリアは、第一鉄の状態のマンガンまたは鉄の第二鉄の状態への酸化から発生したエネルギーを使用することができます。それはまた、無機水素供与体としてのチオ硫酸塩の存在下で増殖することができる細菌を含む。
生態学的な観点から、鉄とマグネシウムを酸化するバクテリアは、溶存する毒性金属の濃度を下げるので、環境の解毒に重要です。
共生生物
自由生活細菌に加えて、無愛想な環境で生活し、生き残るために特定のタイプの化学合成細菌と関連する無脊椎動物がいくつかあります。
最初の共生生物の発見は、巨大なチューブワームであるRiftia pachyptilaの研究の後に起こりました。
光合成との違い
化学合成生物の最も特徴的な特徴は、無機化合物を使用してエネルギーを獲得し、電力を削減する能力と、二酸化炭素分子を効果的に結合する能力を組み合わせていることです。日光がまったくないときに起こり得ること。
光合成は、植物、藻類、ある種の細菌や原生動物によって行われます。ATPとNADHの生産を通じて、太陽光からのエネルギーを使用して、二酸化炭素と水を酸素と炭水化物に変換（光分解）します。
反対に、化学合成は、ATPと還元力の形でエネルギーを得ることにより、酸化還元反応から放出される化学エネルギーを利用して二酸化炭素分子を固定し、糖と水を生成します。
化学合成では、光合成とは異なり、色素は関与せず、酸素は副産物として生成されません。
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