チューブリンは、 αおよびβチューブリン2つの球状のポリペプチドからなる二量体タンパク質です。それらはチューブ状に配置され、微小管を生じさせます。微小管は、アクチンマイクロフィラメントおよび中間フィラメントとともに細胞骨格を構成します。
微小管は、精子のべん毛、繊毛生物の延長、気管の繊毛、卵管など、さまざまな必須の生物学的構造に見られます。
さらに、チューブリンが形成する構造は、細胞内の物質や細胞小器官の輸送経路として機能します。物質と構造の変位は、キネシンとダイニンと呼ばれる微小管に関連するモータータンパク質のおかげで可能です。
一般的な特性
チューブリンサブユニットは55,000ダルトンのヘテロダイマーであり、微小管のビルディングブロックです。チューブリンはすべての真核生物に見られ、進化の過程で高度に保存されています。
二量体は、アルファおよびベータチューブリンと呼ばれる2つのポリペプチドで構成されています。これらは重合して、微小管を形成します。微小管は、中空の管の形で並列に配置された13のプロトフィラメントから構成されます。
微小管の最も重要な特性の1つは、構造の極性です。言い換えると、微小管の2つの端は同じではありません。一方の端は、急速に成長する「より多くの」端と呼ばれ、もう一方の端は、ゆっくりと成長するまたは「より少ない」端と呼ばれます。
極性は、微小管に沿った移動方向を決定するため重要です。チューブリン二量体は、迅速な組み立てサイクルで重合および脱分極することができます。この現象はアクチンフィラメントでも発生します。
3番目のタイプのサブユニットがあります。それはガンマチューブリンです。これは微小管の一部ではなく、中心体にあります。しかし、それは核形成と微小管の形成に関与しています。
アルファおよびベータチューブリン
アルファとベータのサブユニットは強く会合して複雑なヘテロダイマーを形成します。実際、複合体の相互作用は非常に激しいため、通常の条件下では解離しません。
これらのタンパク質は550アミノ酸で構成され、ほとんどが酸性です。アルファとベータのチューブリンは非常に似ていますが、それらは異なる遺伝子によってコードされています。
アセチル基を持つアミノ酸残基はアルファチューブリンにあり、細胞べん毛に異なる特性を与えます。
チューブリンの各サブユニットは2つの分子に関連付けられています。アルファチューブリンではGTPが不可逆的に結合し、化合物の加水分解は起こりませんが、ベータチューブリンの2番目の結合部位はGTPに可逆的に結合して加水分解します。 。
GTP加水分解は、「動的不安定性」と呼ばれる現象を引き起こし、チューブリン添加の速度とGTP加水分解の速度に応じて、微小管が成長サイクルと衰退サイクルを経験します。
この現象により、微小管のターンオーバー率が高くなり、構造の半減期はほんの数分です。
特徴
細胞骨格
チューブリンのアルファおよびベータサブユニットが重合して微小管を形成します。これは細胞骨格の一部です。
微小管に加えて、細胞骨格は2つの追加の構造要素で構成されています。約7 nmのアクチンマイクロフィラメントと直径10〜15 nmの中間フィラメントです。
細胞骨格は細胞の骨格であり、細胞の形を支え維持しています。しかしながら、膜および細胞内区画は静的ではなく、エンドサイトーシス、食作用および物質の分泌の現象を実行できるように一定の動きをしている。
細胞骨格の構造により、細胞はそれ自体を収容して、前述のすべての機能を満たすことができます。
これは、細胞分裂に参加することに加えて、細胞小器官、原形質膜およびその他の細胞成分がそれらの正常な機能を実行するための理想的な培地です。
また、アメーバ運動などの細胞運動現象や、繊毛や鞭毛などの運動に特化した構造にも関与しています。最後に、それは筋肉の動きに責任があります。
有糸分裂
動的不安定性のおかげで、微小管は細胞分裂プロセス中に完全に再編成できます。間期の微小管アレイは分解でき、チューブリンサブユニットは自由です。
チューブリンはそれ自体を再構築し、染色体の分離に関与する有糸分裂紡錘体を生じさせることができます。
細胞分裂の過程を妨害するコルヒチン、タキソール、ビンブラスチンなどの特定の薬物があります。それはチューブリン分子に直接作用し、微小管の集合と解離現象に影響を与えます。
中心体
動物の細胞では、微小管は中心体に伸びています。中心体は、一対の中心小体（それぞれが垂直に向いている）からなり、中心体周囲マトリックスと呼ばれるアモルファス物質に囲まれている、核に近い構造です。
セントリオールは、細胞の繊毛や鞭毛に似た組織で、9つの微小管トリプレットからなる円筒体です。
細胞分裂の過程で、微小管は中心体から伸び、新しい娘細胞への染色体の正しい分布に関与する有糸分裂紡錘体を形成します。
中心体は、特定の齧歯類の胚珠のように植物細胞や一部の真核細胞には存在しないため、細胞内の微小管の構築に必須ではないようです。
中心周囲マトリックスでは、微小管の集合の開始が起こり、そこでは核形成がガンマチューブリンの助けを借りて起こります。
進化的視点
3種類のチューブリン（アルファ、ベータ、ガンマ）は異なる遺伝子によってコードされ、FtsZと呼ばれる40,000ダルトンのタンパク質をコードする原核生物に見られる遺伝子と相同です。細菌タンパク質は、機能的および構造的にチューブリンに類似しています。
たんぱく質は細菌で先祖の機能を持っていて、それが真核生物でそれが果たす機能を備えたたんぱく質で結論を出す進化の過程の間に修正された可能性があります。
参考文献
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