RNAポリメラーゼとして使用されるDNA配列から、RNA分子の重合を媒介する原因である酵素複合体であるテンプレート。このプロセスは遺伝子発現の最初のステップであり、転写と呼ばれています。RNAポリメラーゼは、プロモーターとして知られる非常に特定の領域でDNAに結合します。
この酵素、そして一般に転写プロセスは、原核生物よりも真核生物でより複雑です。真核生物は、すべての遺伝子が単一のクラスのポリメラーゼによって転写される原核生物とは対照的に、特定の種類の遺伝子に特化した複数のRNAポリメラーゼを持っています。
作用しているRNAポリメラーゼの構造。
出典：I、Splette
転写に関連する要素の真核生物系統内の複雑さの増加は、多細胞生物に典型的な、より洗練された遺伝子調節システムに関連していると考えられます。
古細菌では、転写は真核生物で起こるプロセスに似ていますが、ポリメラーゼは1つしかありません。
ポリメラーゼは単独では作用しません。転写プロセスを正しく開始するには、転写因子と呼ばれるタンパク質複合体の存在が必要です。
構造
最も特徴付けられているRNAポリメラーゼは、細菌のポリメラーゼです。それは複数のポリペプチド鎖から成ります。酵素は、α、β、β '、およびσとしてカタログ化されたいくつかのサブユニットを持っています。この最後のサブユニットは触媒作用に直接関与しないが、DNAへの特異的結合に関与していることが示されている。
実際、σサブユニットを削除しても、ポリメラーゼは関連する反応を触媒することができますが、間違った領域ではそうします。
αサブユニットの質量は40,000ダルトンで、2つあります。βおよびβ 'サブユニットは1つだけあり、それらの質量はそれぞれ155,000ダルトンと160,000ダルトンです。
これらの3つの構造は酵素の核内にあり、σサブユニットはさらに離れており、シグマ因子と呼ばれます。完全な酵素-またはホロ酵素-の総重量は480,000ダルトンに近い。
RNAポリメラーゼの構造はさまざまであり、研究対象のグループによって異なります。しかし、すべての有機物の中で、それはいくつかのユニットからなる複雑な酵素です。
特徴
RNAポリメラーゼの機能は、DNAテンプレートから構築されたRNA鎖のヌクレオチドの重合です。
生物の構築と発達に必要なすべての情報は、そのDNAに書かれています。ただし、情報は直接タンパク質に変換されません。メッセンジャーRNA分子への中間ステップが必要です。
この言語のDNAからRNAへの変換は、RNAポリメラーゼによって媒介され、この現象は転写と呼ばれます。このプロセスはDNA複製に似ています。
原核生物で
原核生物は、明確な核を持たない単細胞生物です。すべての原核生物の中で、最も研究されている生物は大腸菌でした。この細菌は私たちの微生物叢の正常な生息地であり、遺伝学者にとって理想的なモデルでした。
RNAポリメラーゼはこの生物から最初に単離され、ほとんどの転写研究は大腸菌で行われています。この細菌の単一の細胞では、最大7000のポリメラーゼ分子を見つけることができます。
3種類のRNAポリメラーゼを持つ真核生物とは異なり、原核生物ではすべての遺伝子が単一の種類のポリメラーゼによって処理されます。
真核生物で
遺伝子とは？
真核生物は、膜で区切られた核を持ち、異なるオルガネラを持つ生物です。真核細胞は3種類の核RNAポリメラーゼを特徴とし、それぞれの種類が特定の遺伝子の転写に関与します。
「遺伝子」は簡単に定義できる用語ではありません。通常、私たちは、最終的にタンパク質「遺伝子」に翻訳されるDNA配列を呼び出すことに慣れています。前の記述は真実ですが、最終産物が（タンパク質ではなく）RNAである遺伝子もあれば、それらは発現の調節に関与する遺伝子です。
ポリメラーゼには、I、II、IIIの3種類があります。以下でその機能について説明します。
RNAポリメラーゼII
タンパク質をコードし、メッセンジャーRNAを含む遺伝子は、RNAポリメラーゼIIによって転写されます。タンパク質合成におけるその関連性のため、それは研究者によって最も研究されたポリメラーゼでした。
転写因子
これらの酵素はそれ自体で転写プロセスを指示することはできず、転写因子と呼ばれるタンパク質の存在を必要とします。転写因子には、一般的と追加の2つのタイプがあります。
最初のグループには、ポリメラーゼIIのすべてのプロモーターの転写に関与するタンパク質が含まれます。これらは転写の基本的な機構を構成します。
in vitroシステムでは、RNAポリメラーゼIIによる転写の開始に不可欠な5つの一般的な要因が特徴付けられています。これらのプロモーターは「TATAボックス」と呼ばれるコンセンサス配列を持っています。
転写の最初のステップでは、TFIIDと呼ばれる因子をTATAボックスにバインドします。このタンパク質は、特定の結合ボックスを含む複数のサブユニットを持つ複合体です。また、TAF（TBP関連因子）と呼ばれる12個のペプチドで構成されています。
関係する3番目の要素はTFIIFです。ポリメラーゼIIが動員された後、因子TFIIEおよびTFIIHが転写の開始に必要です。
RNAポリメラーゼIおよびIII
リボソームRNAはリボソームの構造要素です。リボソームRNAに加えて、リボソームはタンパク質で構成され、メッセンジャーRNA分子をタンパク質に翻訳する役割を果たします。
トランスファーRNAもこの翻訳プロセスに参加し、形成するポリペプチド鎖に組み込まれるアミノ酸につながります。
これらのRNA（リボソームおよび転移）は、RNAポリメラーゼIおよびIIIによって転写されます。RNAポリメラーゼIは、28S、28S、および5.8Sとして知られている最大のリボソームRNAの転写に特異的です。Sは、沈降係数、つまり、遠心分離プロセス中の沈降速度を指します。
RNAポリメラーゼIIIは、最小のリボソームRNA（5S）をコードする遺伝子の転写に関与しています。
さらに、小さな核RNAなどの一連の小さなRNA（最もよく知られたメッセンジャー、リボソーム、トランスファーRNAだけでなく、複数の種類のRNAがあることを忘れないでください）は、RNAポリメラーゼIIIによって転写されます。
転写因子
リボソーム遺伝子の転写専用に予約されているRNAポリメラーゼIは、その活性のためにいくつかの転写因子を必要とします。リボソームRNAをコードする遺伝子は、転写開始部位から「上流」に約150塩基対に位置するプロモーターを持っています。
プロモーターは、UBFとSL1の2つの転写因子によって認識されます。これらは協調してプロモーターに結合し、ポリメラーゼIを動員して開始複合体を形成します。
これらの要因は、複数のタンパク質サブユニットで構成されています。同様に、TBPは真核生物の3つのポリメラーゼすべてに共通の転写因子であると考えられています。
RNAポリメラーゼIIIの場合、転写因子TFIIIA、TFIIIB、およびTFIIICが特定されています。これらは順次転写複合体に結合します。
オルガネラのRNAポリメラーゼ
真核生物の際立った特徴の1つは、オルガネラと呼ばれる細胞内コンパートメントです。ミトコンドリアと葉緑体には、細菌のこの酵素を連想させる別のRNAポリメラーゼがあります。これらのポリメラーゼはアクティブであり、これらのオルガネラにあるDNAを転写します。
内部共生理論によれば、真核生物は、1つの細菌がより小さな細菌を飲み込んだ共生イベントに由来します。この関連する進化の事実は、ミトコンドリアのポリメラーゼと細菌のポリメラーゼとの類似性を説明しています。
古細菌で
細菌と同様に、古細菌では、単細胞生物のすべての遺伝子の転写に関与するポリメラーゼのタイプは1つだけです。
ただし、古細菌のRNAポリメラーゼは、真核生物のポリメラーゼの構造と非常に似ています。特に、TATAボックスと転写因子、TBPおよびTFIIBを提示します。
一般的に言えば、真核生物の転写プロセスは古細菌で見られるものと非常に似ています。
DNAポリメラーゼとの違い
DNA複製は、DNAポリメラーゼと呼ばれる酵素複合体によって調整されます。この酵素はしばしばRNAポリメラーゼと比較されますが、どちらも5 'から3'方向へのヌクレオチド鎖の重合を触媒しますが、いくつかの点で異なります。
DNAポリメラーゼは、プライマーまたはプライマーと呼ばれる、分子の複製を開始するためにヌクレオチドの短いフラグメントを必要とします。RNAポリメラーゼは新規合成を開始でき、その活性のためのプライマーを必要としません。
DNAポリメラーゼは染色体のさまざまな部位に結合できますが、ポリメラーゼは遺伝子のプロモーターにのみ結合します。
酵素の校正メカニズムに関しては、DNAポリメラーゼの校正メカニズムはよく知られており、誤って重合された間違ったヌクレオチドを修正することができます。
参考文献
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