バイオフィルム：特性、形成、種類、例 - 生物学 - 2025

バイオフィルムまたはバイオフィルムは、細胞外高分子物質自己の行列に住んで、表面に付着した微生物のコミュニティです - 生成されました。それらは、17世紀に自分の歯の材料のプレートにある「動物」（したがって彼にちなんで名付けられた）を調べたときに、アントワーヌフォンレーウェンフックによって最初に説明されました。

バイオフィルムを概念化し、その形成プロセスを説明する理論は、1978年まで開発されていませんでした。微生物がバイオフィルムを形成する能力は普遍的であるように思われることが発見されました。

図1.黄色ブドウ球菌がカテーテルで生成したバイオフィルム。出典：CDC / Rodney M. Donlan、Ph.D ;; Janice Carr（PHIL#7488）、2005。https：//commons.wikimedia.org経由

バイオフィルムは、自然システム、水道、貯水タンク、産業システムなどのさまざまな環境に加えて、医療機器や入院患者用デバイス（たとえば、カテーテルなど）などのさまざまな媒体にも存在します。

走査型電子顕微鏡および共焦点走査型レーザー顕微鏡の使用により、バイオフィルムは、細胞の均一で非構造化された沈着物ではなく沈泥であるが、むしろ複雑な不均一な構造であることが発見されました。

バイオフィルムは、表面の関連する細胞の複雑なコミュニティーであり、高度に水和されたポリマーマトリックスに埋め込まれており、その水は構造内のオープンチャネルを循環します。

シュードモナス属やレジオネラ属の種など、環境で数百万年の生存に成功した多くの生物は、ネイティブのネイティブ環境以外の環境でバイオフィルム戦略を使用しています。

バイオフィルムの特徴

バイオフィルムマトリックスの化学的および物理的特性

-バイオフィルム微生物、多糖類高分子、タンパク質、核酸、脂質、その他のバイオポリマーが分泌する高分子細胞外物質、主に親水性の高い分子が交差して、バイオフィルムマトリックスと呼ばれる3次元構造を形成します。

-マトリックスの構造は非常に粘弾性であり、ゴムの特性を持ち、牽引力と機械的破壊に耐性があります。

-マトリックスは、粘着性のガムとして機能する細胞外多糖類を介して、多孔質媒体の内部空間を含む界面に付着する能力を持っています。

-ポリマーマトリックスは主にアニオン性であり、金属カチオンなどの無機物質も含まれています。

-それはリサイクルすることができる酸素、栄養素および廃棄物が循環する水路を持っています。

-バイオフィルムのこのマトリックスは、悪環境に対する保護と生存の手段として、食作用の侵入者に対する、そして消毒剤と抗生物質の侵入と拡散に対するバリアとして機能します。

バイオフィルムの生態生理学的特性

-不均一な勾配でのマトリックスの形成は、生物多様性がバイオフィルム内に存在することを可能にするさまざまな微小生息地を生み出します。

-マトリックス内では、細胞の生命形態は自由な生命と根本的に異なり、関連していません。バイオフィルム微生物は、コロニー内で互いに非常に接近して固定されています。この事実により、激しい相互作用が発生します。

-バイオフィルム内の微生物間の相互作用には、「クオラムセンシング」と呼ばれるコードの化学信号による通信が含まれます。

-遺伝子導入や相乗的ミクロ共同体の形成など、他の重要な相互作用があります。

-バイオフィルムの表現型は、関連する細胞によって発現される遺伝子の観点から説明できます。この表現型は、成長率と遺伝子転写に関して変更されます。

-バイオフィルム内の生物は、浮遊性または自由な生命体を転写しない遺伝子を転写することができます。

-バイオフィルム形成プロセスは、特定の遺伝子によって制御され、初期の細胞接着中に転写されます。

-マトリックスの限られた空間には、協力と競争のメカニズムがあります。競争は、生物集団において絶え間ない適応を生み出します。

-集合的な外部消化器系が生成され、細胞の近くに細胞外酵素を保持します。

-この酵素システムにより、栄養素を隔離、蓄積、代謝、溶解、コロイド、および/または懸濁することができます。

-マトリックスは、共通の外部リサイクル領域として機能し、溶解した細胞の成分を保存し、集団的遺伝子アーカイブとしても機能します。

-バイオフィルムは、乾燥、殺生物剤、抗生物質、宿主の免疫反応、酸化剤、金属カチオン、紫外線などの環境変化に対する保護構造バリアとして機能し、食細胞性原生動物や昆虫などの多くの捕食者に対する防御にもなります。

-バイオフィルムのマトリックスは、微生物にとって独特の生態環境を構成し、生物群集の動的な生き方を可能にします。バイオフィルムは真のマイクロエコシステムです。

バイオフィルム形成

バイオフィルム形成は、微生物が自由生活の単細胞遊牧状態から多細胞座りがちな状態に移行するプロセスであり、その後の成長により、細胞分化を伴う構造化されたコミュニティが生成されます。

バイオフィルムの発生は、細胞外環境シグナルと自己生成シグナルに応答して発生します。

バイオフィルムを研究した研究者は、それらの形成を説明する一般化された仮説モデルを構築することが可能であることに同意します。

バイオフィルム形成のこのモデルは、5つの段階で構成されています。

1. 表面への初期接着。
2. 単層の形成。
3. 多層マイクロコロニーを形成するための移行。
4. 高分子細胞外マトリックスの生産。
5. 三次元バイオフィルムの成熟。

図2.バイオフィルムの形成過程。出典：D. Davis、Wikimedia Commons経由

表面への初期接着

バイオフィルムの形成は、微生物が固定化される固体表面への微生物の最初の付着から始まります。微生物には表面センサーがあり、表面タンパク質はマトリックスの形成に関与していることが発見されました。

非移動性生物では、環境条件が良好な場合、その外表面でのアドヘシンの生成が増加します。このように、それはその細胞間および細胞表面接着能力を増加させます。

移動種の場合、個々の微生物は表面に位置しており、これは遊牧民の自由移動から座りがちでほとんど定着している生活様式への生活様式の根本的な変化への出発点です。

したがって、マトリックスの形成では移動能力が失われ、粘着物質に加えて、鞭毛、繊毛、線毛、線毛などのさまざまな構造が関与します。

次に、両方の場合（可動性微生物と非可動性微生物）で、小さな凝集体または微小コロニーが形成され、より強力な細胞間接触が生成されます。新しい環境への適応表現型の変化は、クラスター化された細胞で発生します。

多層における単層および微小コロニーの形成

細胞外高分子物質の生産が始まり、単層の最初の形成が起こり、その後多層で発達します。

高分子細胞外マトリックスの生成と三次元バイオフィルムの成熟

最後に、バイオフィルムは、水、栄養素、通信化学物質、および核酸が循環するチャネルの存在と3次元のアーキテクチャによって、成熟の段階に達します。

バイオフィルムマトリックスは細胞を保持し、それらを一緒に保持して、細胞間コミュニケーションとの高度な相互作用と相乗的コンソーシアムの形成を促進します。バイオフィルムの細胞は完全に固定化されているわけではなく、その内部を移動して剥離する可能性もあります。

バイオフィルムの種類

種の数

バイオフィルムに参加する種の数に応じて、後者は次のように分類できます。

• 種のバイオフィルム。たとえば、Streptococcus mutansまたはVellionela parvulaによって形成されたバイオフィルム。
• 2種のバイオフィルム。たとえば、バイオフィルムにおけるストレプトコッカスミュータンスとベリオネラパルブラの関連も発見されています。
• 多くの種で構成された多菌バイオフィルム。たとえば、歯垢。

トレーニング環境

また、それらが形成される環境に応じて、バイオフィルムは次のようになります：

• ナチュラル
• 工業用
• 国内の
• おもてなし

図3.米国オレゴン州ミッキーホットスプリングスの好熱性細菌のバイオフィルム。出典：Wikimedia CommonsのAmateria1121

それらが生成されるインターフェースのタイプ

一方、それらが形成されるインターフェースのタイプに従って、それらを以下に分類することが可能です。

• 一般に水道やタンク、パイプ、水タンクで形成されるような固液界面バイオフィルム。
• 固体ガスインターフェースバイオフィルム（英語のSub Aerealバイオフィルムの頭字語のSAB）; これは、固体鉱物の表面で発生する微生物群集であり、大気や太陽放射に直接曝されます。彼らはとりわけ建物、裸の砂漠の岩、山などに見られます。

バイオフィルムの例

-歯垢

歯垢は、バイオフィルムに住んでいる複雑なコミュニティの興味深い例として研究されています。歯科用プレートのバイオフィルムは、ポリマーマトリックスに剛性を与える無機塩が存在するため、硬く、弾力性がありません。

歯垢の微生物は非常に多様であり、バイオフィルムには200〜300種の関連種があります。

これらの微生物の中には：

• ストレプトコッカス属 ; エナメル質と象牙質を脱灰し、虫歯を引き起こす酸尿細菌で構成されています。例えば、種：ミュータンス、S。ソブリヌス、S。サンギス、S。サリバリス、S。ミティス、S。オーラリス、S。ミレリ。
• 乳酸菌属、象牙質タンパク質を変性する好酸性細菌で構成されています。たとえば、種：カゼイ、L。ファーメンタム、L。アシドフィラス。
• 放線菌およびタンパク質分解性微生物である放線菌属。これらのうち、種：ビスコサス、A。odontoliticusおよびA. naeslundii。
• カンジダアルビカンス、バクテロイデスフォーサイス、ポルフィロモナスジンジバリス、アクチノバチルスアクチノミセテコミタンスなどのその他の属。

-黒い水のバイオフィルム

別の興味深い例は、家庭の廃水です。そこでは、アンモニア、亜硝酸塩、および独立栄養硝化細菌を酸化する硝化微生物が、パイプに取り付けられたバイオフィルムに住んでいます。

これらのバイオフィルム中のアンモニウム酸化細菌の中で、数値的に支配的な種は、バイオフィルムマトリックス全体に分布するNitrosomonas属のものです。

亜硝酸オキシダントのグループ内の大部分のコンポーネントは、バイオフィルムの内部にのみ存在するNitrospira属のコンポーネントです。

-Subaerieバイオフィルム

Subaerieバイオフィルムは、岩や都市の建物などの固体鉱物表面の斑状成長によって特徴付けられます。これらのバイオフィルムは、真菌、藻類、シアノバクテリア、従属栄養細菌、原生動物、ならびに微視的な動物の優勢な関連を示します。

特に、SABバイオフィルムは化学無機栄養微生物を有しており、無機鉱物化学物質をエネルギー源として利用することができます。

化学栄養微生物は、H ₂、NH ₃、NO ₂、S、HS、Fe ²⁺などの無機化合物を酸化し、代謝によって酸化によって生成される電位エネルギーを利用する能力を持っています。

亜生物膜に存在する微生物種は次のとおりです。

• Geodermatophilus属の細菌; C hrococcoccidiopsis属のシアノバクテリア、球菌およびCalothrix、Gloeocapsa、Nostoc、Stigonema、Phormidiumなどの糸状種、
• クロレラ属、デスモコッカス属、フィコペルティス属、プリントジナ属、トレボクシア属、トレンテポリア属、およびスティココッカス属の緑藻。
• 従属栄養細菌（空中生物膜で優勢）：Arthrobacter sp。、Bacillus sp。、Micrococcus sp。、Paenibacillus sp。、Pseudomonas sp。そしてロドコッカス種。
• 化学有機栄養細菌および放線菌（放線菌類およびGeodermatophilaceae）、プロテオバクテリア、放線菌、アシドバクテリアおよびバクテロイデス-サイトファガ-フラボバクテリウムなどの菌類。

-人間の病気の原因物質のバイオフィルム

人間の病気の原因物質として知られている細菌の多くはバイオフィルムに住んでいます。これらの中には、コレラ菌、腸炎ビブリオ、フィブリス菌、ベリオネラ・パルヴラ、ミュータンス連鎖球菌、およびレジオネラ・ニューモフィラがあります。

-腺ペスト

興味深いのは、ノミの咬傷による腺ペストの伝染であり、この病気の原因である細菌性薬剤、エルシニア・ペスティスの比較的最近の適応です。

この細菌は、ベクターの上部消化器系（ノミ）に付着したバイオフィルムとして成長します。刺されている間、ノミは真皮にエルシニアペストを含むバイオフィルムを逆流させ、感染を開始します。

-病院の静脈カテーテル

外植された中心静脈カテーテルのバイオフィルムから分離された微生物には、グラム陽性菌とグラム陰性菌の驚異的な配列、およびその他の微生物が含まれます。

いくつかの科学的研究は、静脈カテーテル内のバイオフィルムのグラム陽性菌として報告しています：Corynebacterium spp。、Enterococcus sp。、Enterococcus faecalis、Enterococcus faecium、Staphylococcus spp。、Staphylococcus aureus、Staphylococcus epidermidis、Stppreptococcus spp。と肺炎球菌。

これらのバイオフィルムから分離されたグラム陰性菌のうち、以下が報告されています：アシネトバクター属、アシネトバクターカルコアセチカス、アシネトバクターアニトラタス、エンテロバクタークロアカ、エンテロバクターエアロゲン、大腸菌、クレブシエラニューモニエ、クレブシエラオキシトカ、シュードモナスプトモス。そしてSerratia marcescens。

これらのバイオフィルムで見られる他の生物は、カンジダ種、カンジダアルビカンス、カンジダトロピカリスおよびマイコバクテリウムケロネイです。

-業界で

業界の運用に関して、バイオフィルムは、パイプの障害物、機器の損傷、熱交換器の表面を覆うときの熱伝達などのプロセスの干渉、または金属部品の腐食を発生させます。

食品業界

食品業界でのフィルム形成は、公衆衛生と運用上の重大な問題を引き起こす可能性があります。

バイオフィルム中の関連する病原体は、病原菌で食品を汚染し、消費者に深刻な公衆衛生問題を引き起こす可能性があります。

食品業界に関連する病原体のバイオフィルムには、次のものがあります。

リステリア菌

この病原体は、バイオフィルム形成の初期段階で、鞭毛と膜タンパク質を使用します。スライシングマシンの鋼表面にバイオフィルムを形成します。

乳業では、Listeria monocytogenesのバイオフィルムは、液体乳および乳製品で生成されます。パイプ、タンク、コンテナ、その他のデバイスの乳製品残留物は、これらを利用可能な栄養素として使用するこの病原体のバイオフィルムの開発に有利です。

シュードモナス

これらのバクテリアのバイオフィルムは、床、排水溝などの食品業界の施設や、肉、野菜、果物などの食品表面や、牛乳の低酸誘導体に含まれています。

緑膿菌は、バイオフィルムの高分子マトリックスの形成に使用されるいくつかの細胞外物質を分泌し、ステンレス鋼などの無機材料を大量に付着させます。

シュードモナス菌は、サルモネラ菌やリステリア菌などの他の病原菌と関連してバイオフィルム内に共存できます。

サルモネラ

サルモネラ種は、細菌病因の人畜共通感染症と食中毒の発生の最初の原因物質です。

科学的研究によると、サルモネラ菌はバイオフィルムとして、食品加工工場のコンクリート、鋼、プラスチックの表面に付着する可能性があります。

サルモネラ種は付着特性を持つ表面構造を持っています。また、高分子マトリックスの主成分である細胞外物質としてセルロースを生成します。

大腸菌

バイオフィルム形成の最初の段階でべん毛と膜タンパク質を使用します。また、細胞外セルロースを生成して、バイオフィルムのマトリックスの3次元フレームワークを生成します。

バイオフィルムの消毒剤、殺菌剤、抗生物質に対する耐性

バイオフィルムは、それらを構成する微生物、消毒剤、殺菌剤、抗生物質の作用を保護します。この機能を許可するメカニズムは次のとおりです。

• 拡散が非常に遅く、有効濃度に到達するのが困難なため、バイオフィルムの3次元マトリックスへの抗菌剤の浸透が遅れます。
• バイオフィルム内の微生物の成長率の変化と低代謝。
• 変化した耐性遺伝子発現を伴う、バイオフィルム成長中の微生物の生理学的応答の変化。

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