発生学：歴史、研究分野、支部 - 生物学 - 2025

発生学（ギリシャ語から：子宮内embryon =フルーツ;ロゴ=条約）は、動物（ヒトを含む）、出産への接合体の形成以来、開発に関わるすべての事項の研究です。

卵子が精子によって受精し、受精卵を形成すると、発生が始まります。卵子と精子は配偶子です。それらは女性の卵巣と男性の精巣の配偶子形成によって形成されます。

出典：pixabay.com

配偶子の生成は、減数分裂と呼ばれる細胞分裂のプロセスを通じて行われます。このプロセスでは、体細胞が持つ染色体の半分（N =一倍体）（2N =二倍体）を持つ4つの細胞、つまり配偶子が形成されます。受精卵は、母親からの染色体の半分と父親からの残りの半分を持っています。したがって、それは二倍体です。

胚と胎児の正常な発達がどのように発生するか、および出生時の乳児欠損の原因についての知識は、正常な発達の可能性を高めるのに役立ちます。たとえば、現在では、手術によって胎児の特定の欠陥を修正することが可能です。

発生学の歴史

古代から中世までの発生学

3000年にa。C.エジプト人は太陽の神アテンが女性に生殖を、男性に種を作り、女性の内側の赤ん坊に命を与えたと考えました。

1416年にa。サンスクリット語で書かれた発生学に関するヒンドゥー教の論文であるC.は、性的出会いの1日後に胚（カラダ）が形成され、その後小胞（7泊後）が形成され、固い塊になると述べています。 （1か月後）、頭部（2か月後）、手足（3か月後）。

ピタゴラス（紀元前570〜495年）は、父親が「精子症」として知られている子孫の本質的な特徴を提供することを提案しました。ヒポクラテス、460-377 a。C.は、ニワトリ胚の発生は人間の発生に類似している可能性があると述べた。

アリストテレス（紀元前384〜322年）は、ニワトリと他の動物の胚に関する論文を書きました。このため彼は発生学の創設者と見なされています。

Claudius Galenus（紀元前129–216年）は、胎盤、羊膜、尿膜などの構造を説明して、胎児の形成に関する論文を書きました。

Samuel-el-Yehudi、約200 ADは、形のない胚から胎児までの6つの段階を区別することにより、胚の発生について説明しました。

ルネサンスから18世紀までの発生学

レオナルドダヴィンチ（1452〜1519年）は、妊娠中の女性の子宮を解剖して、胎児の非常に正確な絵を描きました。

ウィリアムハーベイ（1578–1657）は、精子が子宮に入り、変態し、卵、そして胚に変化すると信じていました。

マルチェロマルピギ（1628–1694）とヤンスワンマーダム（1637–1680）は、顕微鏡観察を通じて、精液には人間全体が含まれているという仮説理論を支持していると仮定した情報を提供しました。

Regnier de Graaf（1641–1643）は、ヒトを含むさまざまな種の哺乳類の卵巣を解剖して観察し、黄体（グラーフ卵胞）について説明しました。

キャスパーフリードリッヒウォルフ（1733–1794）は、1759年の著書 『Theory of Generation』で、体の臓器は妊娠前には存在しないが、未分化物質から段階的に形成されていると主張しました。

LázaroSpallanzani（1729–1799）は、両生類の体外受精試験と犬の授精を実施し、卵母細胞と精液が個体の発達を開始するために必要であると結論付けました。

ハインリッヒクリスチャンパンダー（1794–1865）は、鶏胚の初期発生を観察し、3つの胚葉、外胚葉、中胚葉、内胚葉を説明しました。

現代発生学

Karl Ernst von Baer（1792–1876）は、精液には何百万もの動いている細胞が含まれており、それを彼が精子と呼んだと断言した。さらに、彼は哺乳類の卵巣の卵母細胞、卵管の受精卵、子宮の胚盤胞を発見しました。このため、彼は現代発生学の創設者と見なされています。

Hans Spemann（1869–1941）は、胚の発生における誘導の概念を導入しました。これによれば、特定の細胞のアイデンティティが、それらの環境における他の細胞の発生に影響を与えます。スペルマンは1935年にノーベル生理学・医学賞を受賞しました。

Patrick Steptoe（1913–1988）とRobert Edwards（1925–）は、体外受精によって産まれた最初の赤ちゃんである1978年にルイーズブラウンの誕生を可能にした婦人科医と科学者でした。

Edward Lewis（1918–2004）、ChristianeNüsslein-Volhard（1942–）、およびEric F. Wieschaus（1947–）は、胚発生を制御する遺伝子の発見により、1995年にノーベル生理学・医学賞を受賞しました。

イアンウィルムット（1944–）とその同僚は、分化した成体細胞の核を最初に移植して、1996年に生まれた羊のドーリーという哺乳類のクローンを作り出した。

発生学の枝

発生学は、一般発生学、全身発生学、記述発生学、比較発生学、実験発生学、化学発生学、奇形学に分けられます。

一般発生学

受精と受精卵形成から胚盤胞形成と着床、胚芽細胞形成、胚形成までの発達の研究。これらのイベントは8週間にわたり、前胚期と胚期に分けられます。

全身発生学

胚期の器官とシステムの発達の研究。

記述発生学

胚の発生段階の直接観察と記述からの研究。

比較発生学

動物の異なる種の胚の発達の比較。このブランチは、evo-devoとして知られる進化的発達の生物学を90年代に生み出した比較生物学と統合生物学に関連しています。

実験発生学

胚発生を研究するための実験動物（ラット、マウス、両生類など）での実験。

化学発生学

胚盤胞、胚、胎児の生化学的研究。

奇形学

感染因子、化学物質、放射線、および胎児の形態と機能を変化させるその他の外部要因の影響の研究。

人間発生学

人間では、出生前の発達の3つの段階が説明されています：1）受胎から第2週までの胚前の期間。2）第2週から第8週までの胚形成の期間。3）第9週から出産までの胎児期。

一般に、人間の出生前の発達には、次の形成が含まれます。2）胎盤; 3）胎児の膜; 4）体腔と横隔膜; 5）筋肉、骨格、呼吸器、循環器、消化器、尿、生殖器、神経系; 6）頭と首; 7）目と耳。

発生学的発達の重要な段階

胚の形成、胎盤および胎児の膜

接合体が形成されると、有糸分裂を介して分裂を開始し、サイズを増やすことなく細胞数を増やします。受精卵の細胞は割球と呼ばれます。12個の細胞に到達すると、桑実胚が形成されます。次に、これは胚盤胞を形成します。これは、液体で満たされた中空の球体です。

胚盤胞は、1つの極に内部細胞塊を持っています。それは、トロホブラストと呼ばれる細胞の薄い層に囲まれ、それが子宮壁に付着し、最終的には胎盤の胎児部分を形成します。

羊膜と絨毛膜の空洞が胚を囲んでいます。その壁は胎児の膜を形成しています。細胞の内部の塊は、原腸形成によって、外胚葉（後期外胚葉）と低芽球（後期内胚葉）によって形成される二層胚の円盤を形成します。外胚葉は第3層である中胚葉を区別して形成します。

中胚葉は、骨、結合組織、軟骨、心血管系、リンパ系、生殖系、腎臓、皮膚の真皮などの構造を形成します。外胚葉は神経系を形成します。内胚葉は、胃腸管、肺、気道を形成します。

8週間までに、ほとんどの臓器とシステムはすでに形成されていますが、未成熟です。

体腔と横隔膜の形成

4週目では、胚の形状は3次元であり、腸管の形成の結果として折りたたみを示します。体腔、または閉じた空洞は、中胚葉の側板の体層と内臓層によって発生した胚の内部に形成されます。

体性中胚葉層は壁側漿膜を形成し、内臓中胚葉層は内臓漿膜を形成します。胚が折り畳まれると、絨毛膜腔との結合が失われ、骨盤領域から胸部領域へと続く腔が形成されます。

体腔は、心膜、胸膜および腹膜腔を生じます。横中隔は、空洞を胸腔と腹腔（または腹膜）の2つに分割します。ただし、両方の空洞間の通信は、独自の膜を持つ心膜腹腔管を通じて維持されます。

新たに命名された膜は、胸腔を心膜腔と胸膜腔に分割し、胸膜心膜ひだと呼ばれます。21日目から8週目まで、虫歯ができます。

横隔膜は主に横中隔と胸膜から形成されます。横中隔は、子宮頸部レベルで、およそ22日目に始まります。C3 – C5の脊髄神経から神経支配を受けます。

筋肉、骨格、呼吸器、心血管系のトレーニング

筋肉のほとんどは近軸中胚葉に由来します。平滑筋と心臓の3種類の骨格筋が形成されます。骨格筋は体節、側板の体性胸膜層、および神経堤に由来します。内臓の平滑筋。消化管および内臓中胚葉の心筋。

中胚葉はほとんどの骨と軟骨を構成しています。菌核細胞は個々の椎骨を形成します。頭蓋骨の発達では、神経頭蓋と内臓頭蓋の2つの部分が形成されます。肋骨は、軟骨前駆体の骨化から形成されます。長骨の骨化は、胚期の終わりを示します。

呼吸器系の発達は5つの段階に分かれています：1）胚、初期芽と分岐。2）偽腺、完全分岐; 3）毛細管末端気管支; 4）嚢状の最終嚢と毛細血管が接触する。5）肺胞、8か月、血液-空気バリアの完全な発達。

心血管系の発達は、心臓管の形成から始まります。次に中隔が起こり、心房、心室、大血管に分離します。中隔形成には2つの中隔の形成が含まれ、出生まで完全に閉鎖されません。

消化器系、尿路系、生殖器系、神経系の形成

消化器系の発達は、初期胚の胚葉が側方および頭側に折れるときに始まります。これにより、卵黄膜が胚に押し込まれ、腸管が形成されます。腸管は、前部（将来の咽頭）、中部（将来の食道）、および後部（将来の十二指腸、腸、結腸、肛門管）に分かれています。

泌尿器系と生殖器系は、発生学的起源が共通であり、共通のチャネルを共有しているため、1つと見なすことができます。どちらのシステムも、泌尿生殖器の頂部を形成する中間中胚葉から発達し、腎臓の臍帯と生殖腺の頂部に分かれます。

腎原性索は、腎臓の形成に関与する前腎、中腎、および後腎を生じさせる。生殖器系は生殖腺の頂上から発達します。女性または男性の生殖システムの発達は、一対の性染色体に依存します。

神経系は外胚葉から3週目に発達します。最初に、神経管が形成され、その襞が神経堤を形成します。神経上皮、マントル、辺縁帯の3つの層を持つ脊髄が形成されます。その後、終脳、間脳、中脳、中脳、中脳の小胞が形成されます。

頭、首、目、耳の発達

頭と首の頭のほとんどは、咽頭弓、嚢、溝、および咽頭膜から形成されています。これらの構造は咽頭器官を形成し、発生の4週目に胚に独特の外観を与えます。

咽頭弓は、中胚葉と神経堤の細胞によって形成され、それぞれ次のように区別されます。1）筋肉と動脈。2）骨および結合組織。咽頭嚢は前腸に隣接する内胚葉の陥入で構成されています。

咽頭溝は外胚葉の陥入で構成されています。咽頭弓の間にあります。咽頭膜は、外胚葉、中胚葉、内胚葉で構成されています。それらは咽頭弓の間にあります。

耳は、内耳、中耳、外耳で構成されています。4週目までに、内耳は外胚葉の耳板から発達し、これが陥入して、卵形嚢および嚢状の部分を形成します。中耳と外耳は最初の咽頭弓と神経膠細胞に由来します。

目は、第4週の初めに前脳の外側部分から形成される視小胞に由来します。

参考文献

1. アムンソン、R。2005。進化論的思考における胚の役割の変化：構造と合成。ケンブリッジ、ケンブリッジ。
2. カワード、K。、ウェルズ、D。2013。臨床発生学の教科書。ケンブリッジ、ケンブリッジ。
3. Dudek、RW2014。発生学。Wolters Kluwer、フィラデルフィア。
4. Lambert、HW、Wineski、LE2011。Lippincottによる解剖学と発生学のQ&Aレビューの図解。Wolters Kluwer、フィラデルフィア。
5. Lisowski、F。P、Oxnard、CE2007。解剖学的用語とその派生。世界科学、シンガポール。
6. ミッチェル、B。、シャルマ、R。2009。発生学：イラスト付きのカラーテキスト。チャーチルリヴィングストン、エディンバラ。
7. Moore、KL、Persaud、TVN、Torchia、MG2013。発達中の人間：臨床指向の発生学。サンダース、フィラデルフィア。
8. ムーア、LM、ペルソー、TVN、トルキア、MG 2016年。生まれる前に、発生学と先天性欠損症の本質。エルゼビア、フィラデルフィア。
9. シン、V。2012。臨床発生学の教科書。エルゼビア、ニューデリ。
10. Webster、S.、de Wreede、R。2016。一目で発生学。ワイリー、チチェスター。