細胞質分裂は、得られた細胞の細胞質区画のプロセスであるにおいて細胞分裂中に2個の娘細胞。それは有糸分裂と減数分裂の両方で発生し、動物細胞で一般的です。
一部の植物や真菌の場合、これらの生物は細胞質を分割しないため、細胞質分裂は起こりません。細胞再生のサイクルは、細胞質分裂の過程を経て、細胞質の分配で最高潮に達します。
典型的な動物細胞では、有糸分裂の過程で細胞質分裂が起こりますが、破骨細胞など、細胞質分裂を起こさずに有糸分裂の過程を通過できる細胞の種類もあります。
細胞質分裂プロセスは後期に始まり終期に終わり、次の界面が始まる瞬間に完全に起こります。
有糸分裂の終期および細胞質分裂の段階。出典：ケルビンソングCC BY 3.0（https://creativecommons.org/licenses/by/3.0）、ウィキメディアコモンズ経由、
動物細胞における細胞質分裂の最初の目に見える変化は、細胞表面に分裂溝が現れたときに明らかになります。この溝はすぐに顕著になり、完全に中央に達するまでセルの周囲に広がります。
動物細胞および多くの真核細胞では、細胞質分裂プロセスに伴う構造は「収縮環」として知られています。これは、アクチンフィラメント、ミオシンIIフィラメント、および多くの構造タンパク質と調節タンパク質で構成される動的な集合体です。それは細胞の原形質膜の下に落ち着き、収縮してそれを2つの部分に分割します。
細胞質分裂を受けている繊毛虫。出典：Wikimedia CommonsによるAlpha Wolf CC BY 3.0（https://creativecommons.org/licenses/by/3.0）
細胞質分裂を受けている細胞が直面する最大の問題は、このプロセスが適切な時間と場所で行われるようにすることです。なぜなら、細胞質分裂は有糸分裂期の初期に起こってはならず、そうでなければ染色体の正しい分配を妨害するかもしれないからです。
有糸分裂紡錘体と細胞分裂
植物および動物細胞における細胞質分裂過程の比較。出典：Mathilda Brinton CC BY 4.0（https://creativecommons.org/licenses/by/4.0)、Wikimedia Commons、
動物細胞の有糸分裂紡錘体は、結果として生じる染色体の分離に関与するだけでなく、収縮環の位置、したがって細胞分裂の平面も指定します。
収縮リングは、中期プレートの平面内で不変の形状をしています。正しい角度にあるとき、それは有糸分裂紡錘体の軸に沿って走り、分裂が染色体の2つの別々のセットの間で確実に起こるようにします。
分裂の面を指定する有糸分裂紡錘体の部分は、細胞の種類によって異なります。紡錘体の微小管と収縮環の位置との関係は、科学者によって広範囲に研究されてきました。
彼らは、成長過程を妨げることなく細胞に溝が現れる速度を観察するために、海洋脊椎動物の受精卵を操作しました。
細胞質がはっきりしていると、紡錘体をより簡単に見ることができ、リアルタイムで、後期初期の新しい位置にある瞬間を見ることができます。
非対称分割
ほとんどの細胞では、細胞質分裂は対称的に起こります。たとえば、ほとんどの動物では、収縮リングは幹細胞の赤道線の周りに形成されるため、2つの娘細胞は同じサイズで同様の特性を持っています。
この対称性は、有糸分裂紡錘体の位置のおかげで可能です。これは、星状微小管とある場所から別の場所にそれらを引っ張るタンパク質の助けを借りて細胞質に焦点を合わせる傾向があります。
細胞質分裂過程には、それが成功するために同期して機能しなければならない多くの変数があります。ただし、これらの変数のいずれかが変化すると、細胞が非対称に分裂し、サイズが異なり、細胞質の内容が異なる2つの娘細胞が生成されます。
通常、2つの娘細胞は異なって発生する運命にあります。これを可能にするために、幹細胞はいくつかの運命決定成分を細胞の片側に分泌し、次に分裂の平面を見つけて、示された娘細胞が分裂時にこれらの成分を継承する必要があります。
分裂を非対称に配置するには、分裂しようとしている細胞内で有糸分裂紡錘体を制御された方法で移動させる必要があります。
どうやら、この紡錘体の動きは、細胞皮質の局所領域の変化と、アストラル微小管の助けを借りて紡錘体極の1つをシフトするのに役立つ局在タンパク質によって駆動されます。
収縮リング
アストラル微小管の物理的応答が長くなり、動的ではなくなると、収縮リングが原形質膜の下に形成され始めます。
ただし、細胞質分裂の準備の多くは、細胞質が分裂し始める前でさえ、有糸分裂過程の初期に行われます。
界面では、アクチンとミオシンIIフィラメントが結合して皮質ネットワークを形成し、一部の細胞でもストレスファイバーと呼ばれる大きな細胞質の束を生成します。
細胞が有糸分裂の過程を開始すると、これらの配置が崩壊し、アクチンの多くが再配置され、ミオシンIIフィラメントが放出されます。
後期に染色分体が分離すると、ミオシンIIは急速に蓄積し始め、収縮環を形成します。一部の細胞では、有糸分裂紡錘体と収縮環の両方の組成を調節するために、キナーゼファミリーのタンパク質を使用する必要さえあります。
収縮リングが完全に武装すると、アクチンとミオシンII以外の多くのタンパク質が含まれます。双極アクチンとミオシンIIフィラメントの重なり合ったマトリックスは、平滑筋細胞によって実行されるプロセスと同様のプロセスで、細胞質を2つの部分に分割するために必要な力を生成します。
ただし、収縮リングが収縮する方法はまだ謎です。どうやら、それは骨格筋がそうであるように、互いの上に動くアクチンとミオシンIIフィラメントでコードメカニズムに代わって動作しません。
リングが収縮すると、プロセス全体を通じて同じ剛性を維持します。これは、リングが閉じるとフィラメントの数が減少することを意味します。
娘細胞におけるオルガネラ分布
有糸分裂プロセスは、各娘細胞が同じ数の染色体を受け取ることを保証する必要があります。ただし、真核細胞が分裂すると、各娘細胞は、細胞膜内に閉じ込められた細胞小器官を含む、多くの必須の細胞成分も受け継がなければなりません。
ミトコンドリアや葉緑体などの細胞小器官は、個々の成分から自発的に生成することはできず、既存の小器官の成長と分裂からのみ発生します。
同様に、細胞膜内にその一部が存在しない限り、細胞は新しい小胞体を作ることができません。
ミトコンドリアや葉緑体などのいくつかのオルガネラは、2つの娘細胞がそれらを正常に継承することを保証するために、幹細胞内に多数の形態で存在します。
細胞界面の期間中の小胞体は継続的に細胞膜と一緒になっており、細胞骨格微小管によって組織化されています。
有糸分裂期に入った後、微小管の再編成により小胞体が放出されます。小胞体は、核のエンベロープも壊れているため断片化されています。ゴルジ体もおそらく断片化されていますが、一部の細胞では網状体を通して分布し、後に終期に出現したようです。
細胞質分裂のない有糸分裂
細胞分裂は通常細胞質の分裂が続きますが、いくつかの例外があります。一部の細胞は、細胞質が破壊されることなく、細胞分裂のさまざまなプロセスを経ます。
たとえば、ショウジョウバエの胚は、細胞質分裂が起こる前に13段階の核分裂を経て、最大6,000個の核を持つ大きな細胞になります。
細胞は細胞質分裂が関与する細胞分裂のすべての段階を通過するのに時間がかかる必要がないため、この配置は主に初期の開発プロセスをスピードアップすることを目的としています。
この急速な核分裂が行われた後、細胞は、細胞核分裂の1つのプロセスである細胞核形成の周囲に作成されます。細胞の表面に収縮リングが形成され、原形質膜が内側に伸び、緊張して各核を囲みます。
有糸分裂の非細胞質分裂過程は、破骨細胞、栄養膜、一部の肝細胞、心筋細胞など、一部の種類の哺乳類細胞でも発生します。これらの細胞は、例えば、いくつかの真菌またはミバエの細胞と同様に、多核の方法で成長します。
参考文献
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