ゴルジ装置もゴルジ複合体としても知られているが、一緒に積み重ねられた平坦な小胞の集合によって形成された膜状の細胞小器官です。これらの袋の中は液体です。それは、動物、植物、菌類を含む多種多様な真核生物に含まれています。
このオルガネラは、タンパク質の処理、パッケージング、分類、配布、および変更を担当します。さらに、脂質や炭水化物の合成にも関与しています。一方、ゴルジ装置の植物では、細胞壁の成分の合成が行われます。
ゴルジ装置は1888年に発見されましたが、神経細胞が研究されていました。その発見者であるカミロ・ゴルジがノーベル賞を受賞しました。構造は、クロム酸銀染色で検出できます。
当初、臓器の存在は当時の科学者にとって疑わしく、彼らはゴルジの観察を、使用された技術の単純な人工物に起因すると考えていました。
一般的な特性
ゴルジ体は膜性の真核生物のオルガネラです。組織は細胞の種類や生物によって異なる場合がありますが、積み重ねられたバッグに似ています。翻訳後のタンパク質の修飾に関与します。
例えば、糖タンパク質を形成するためにいくつかの炭水化物を加えることができる。この製品はパッケージ化され、膜、リソソーム、液胞などの必要な細胞区画に分配されます。セルの外に送信することもできます。同様に、生体分子の合成にも関与しています。
細胞骨格(具体的にはアクチン)がその位置を決定し、複合体は通常、核と中心体に近い細胞内部の領域に見られます。
構造と構成
ゴルジ体の表現
ゴルジ複合体は、厚さが変化するゴルジアンシスタンと呼ばれる一連の平らな有窓の円盤状の袋で構成されています。
これらの袋は、4つまたは6つの水槽のグループで積み重ねられます。哺乳類の細胞では、互いに接続された40〜100個の細胞を見つけることができます。
ゴルジ体には興味深い特徴があります。構造と機能には極性があります。
シス面とトランス面を区別できます。1つ目はタンパク質の侵入に関連し、小胞体の近くにあります。2つ目は、出口面または製品の分泌です。それらは形の管状である1つまたは2つのタンクで構成されています。
この構造とともに、輸送システムを構成する小胞があります。袋の積み重ねは、弓や日付の形を連想させる構造に結合されています。
哺乳類では、ゴルジ複合体は細胞分裂の過程でいくつかの小胞に断片化されます。小胞は娘細胞に渡り、再び複合体の伝統的な形をとります。
構造上の例外
複合体の構成は、生物のすべてのグループで一般的ではありません。一部のセルタイプでは、複合体はグループに積み重ねられた貯水槽のセットとして構成されていません。それどころか、それらは個別に配置されています。この組織の例は、真菌Saccharomyces cerevisiaeの組織です。
トキソプラズマやトリパノソーマなどの単細胞生物では、膜状のパイルが1つだけ存在することが報告されています。
これらの例外はすべて、構造を積み重ねることが機能を満たすために必須ではないことを示していますが、バッグ間の近接性により、輸送プロセスがより効率的になります。
同様に、一部の基礎真核生物にはこれらの槽がありません。たとえば、キノコ。この証拠は、装置が最初の真核生物より後の系統に現れたという理論を支持します。
ゴルジ複合地域
機能的には、ゴルジ複合体は次のコンパートメントに分割されています。
変更される分子は同じ順序でゴルジ体に入ります(cisネットワーク、その後サブコンパートメントが最後にトランスネットワークに排泄されます)。
ほとんどの反応は最もアクティブなゾーンで発生します:トランスとミドルのサブコンパートメント。
特徴
ゴルジ複合体は、内部にある酵素のおかげで、タンパク質の翻訳後修飾が主な機能です。
これらの修飾には、グリコシル化(炭水化物の追加)、リン酸化(リン酸基の追加)、硫酸化(リン酸基の追加)、およびタンパク質分解(タンパク質の分解)のプロセスが含まれます。
さらに、ゴルジ体は特定の生体分子の合成に関与しています。それぞれの機能について、以下で詳しく説明します。
膜結合タンパク質のグリコシル化
ゴルジ体では、タンパク質から糖タンパク質への修飾が起こります。オルガネラの内部の典型的な酸性pHは、このプロセスが正常に行われるために重要です。
ゴルジ体と小胞体とリソソームの間で、材料の交換が常に行われています。小胞体では、タンパク質も修飾を受けます。これらにはオリゴ糖の添加が含まれます。
これらの分子(N-オリゴ糖)がゴルジ体に入ると、一連の追加の修飾を受けます。この分子の運命が細胞の外に運ばれるか、または原形質膜で受け取られる場合、特別な変更が発生します。
これらの変更には、次の手順が含まれます。3つのマンノース残基の削除、N-アセチルグルコサミンの追加、2つのマンノースの削除、フコースの追加、2つの追加のN-アセチルグルコサミン、3つのガラクトース、3つのシアル酸残基。
リソソームに結合したタンパク質のグリコシル化
対照的に、リソソームを宛先とするタンパク質は、次のように変更されます。最初のステップとして、マンノースの除去はありません。代わりに、これらの残基のリン酸化が発生します。このステップは、複合体のシス領域で発生します。
次に、N-アセチルグルコサミン基が除去され、オリゴ糖にリン酸が付加されたマンノースが残ります。これらのリン酸は、タンパク質がリソソームを特異的に標的とする必要があることを示しています。
細胞内運命を示すリン酸の認識に関与する受容体は、トランスネットワークにあります。
脂質と炭水化物の代謝
ゴルジ体では、糖脂質とスフィンゴミエリンの合成が起こり、以前は小胞体で合成されていたセラミドを起源分子とします。このプロセスは、グリセロールに由来する、原形質膜を構成する残りのリン脂質のプロセスとは逆です。
スフィンゴミエリンはスフィンゴ脂質の一種です。それは哺乳類の膜、特に神経細胞の豊富な成分であり、それらはミエリン鞘の一部です。
それらの合成後、それらは最終的な場所である原形質膜に輸送されます。それらの極頭は細胞表面の外側に向かって位置しています。これらの要素は、細胞認識プロセスで特定の役割を果たします。
植物細胞では、ゴルジ体が細胞壁を構成する多糖類、特にヘミセルロースとペクチンの合成に寄与しています。小胞輸送により、これらのポリマーは細胞外に運ばれる。
野菜では、このステップは非常に重要であり、レチクルの活動の約80%は多糖類の合成に割り当てられます。実際、これらのオルガネラの何百もが植物細胞で報告されています。
書き出す
さまざまな生体分子(タンパク質、炭水化物、脂質)は、ゴルジ体によって細胞の目的地に転送されます。タンパク質には、それが属している宛先を通知する役割を持つ一種の「コード」があります。
それらは、トランスネットワークを出て特定の細胞区画に移動する小胞で輸送されます。
タンパク質は、特定の構成的経路によって膜に運ばれます。これが、原形質膜へのタンパク質と脂質の継続的な取り込みがある理由です。最終目的地がゴルジ複合体であるタンパク質は、それによって保持されます。
構成的経路に加えて、他のタンパク質は細胞の外部に運命づけられており、ホルモン、酵素、神経伝達物質など、環境からの信号を介して発生します。
たとえば、膵臓細胞では、消化酵素は小胞にパッケージされており、食物の存在が検出されたときにのみ分泌されます。
最近の研究では、ゴルジ体を通過しない膜タンパク質の代替経路の存在が報告されています。ただし、これらの「型破りな」バイパス経路は文献で議論されています。
タンパク質輸送のモデル
装置でのタンパク質輸送を説明する5つのモデルがあります。1つ目は、安定したコンパートメント間での物質の移動です。各コンパートメントには、特定の機能を満たすために必要な酵素があります。2番目のモデルでは、貯水槽を徐々に成熟させます。
3つ目は、バッグの成熟を提案していますが、新しいコンポーネントである管状輸送を組み込んでいます。モデルによると、尿細管は両方向の交通において重要です。
4番目のモデルは、複合体が1つの単位として機能することを提案しています。5番目と最後のモデルは最新のモデルであり、複合施設が異なるコンパートメントに分割されていることを維持しています。
特別な機能
特定の細胞型ではゴルジ体は特定の機能を持っています。膵臓の細胞は、インスリンの分泌に特化した構造を持っています。
ヒトの異なる血液型は、異なるグリコシル化パターンの例です。この現象は、グルコトランスフェラーゼをコードするさまざまな対立遺伝子の存在によって説明されます。
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