アストロサイトは、神経細胞の物理的および代謝的支持体にその機能グリア細胞の4種類のいずれかであり、従って、ヒトおよび他の多くの脊椎動物の中枢神経系の一部です。
希突起膠細胞、ミクログリア細胞、上衣細胞とともに、星状細胞は「神経膠」として知られているものを形成します。神経膠細胞は通常、ニューロンよりもはるかに多く存在しますが、神経インパルスの反応や伝播には関与しません。
アストロサイトの免疫蛍光顕微鏡検査(出典:ウィキメディア・コモンズ経由のGerryShaw)
「神経膠」および「星状細胞」という用語は、ニューロンをサポートする細胞群とこれらの細胞の特殊なクラスを特定するために、ミハエルフォンレンホセクによって1895年に提案されました。
アストロサイトは、中枢神経系のニューロンの機能的ニューロンシナプスの数を増加させることが示されています。これは、神経刺激の伝達にそれらが必要であることを意味します。
中枢神経系のグリアを構成するさまざまな種類の細胞の図。上衣細胞、オリゴデンドロサイト、アストロサイト、ミクログリア細胞が観察されます(出典:BruceBlaus。この画像を外部ソースで使用する場合、Blausen.comスタッフ(2014)として引用できます。«Blausen Medical 2014のメディカルギャラリー»。WikiJournal of Medicine 1(2)。DOI:10.15347 / wjm / 2014.010。ISSN 2002-4436。Wikimedia Commons経由)
これらの細胞は、多くの脳領域で体積の20〜25%(場合によっては最大50%)を構成し、損傷への応答において特別な役割を果たすことが知られていますが、最近では、システムの多くの疾患に関与していることが提案されています。中枢神経。
組織学
アストロサイトは、「星」または星型の細胞です。これは、さまざまなサイズの細胞質突起があり、宇宙の星の子供たちの絵に似ているためです。
これらの細胞は脳と脊髄全体に分布しており、すべてのグリア細胞の50%以上を占めています。
通常の染色後に光学顕微鏡で観察すると、アストロサイト(種類によって異なります)には大きな楕円形または小葉核があり、細胞質ゾルの含有量はほとんどありません。
アストロサイトの特徴的な細胞質突起は「グリア線維」として知られており、それらは主に中枢神経系のアストロサイトに特異的なグリア線維酸性タンパク質(GFAP)で構成され、一般的に使用されていますマーカータンパク質として。
細胞培養からの星状細胞。色はグリア線維性酸性タンパク質(GFAP)染色の産物です(出典:元のアップローダーはポーランドウィキペディアのGrzegorzWicherでした。ウィキメディアコモンズ経由)
アストロサイトのグリア線維は、細胞体とニューロンの軸索に密接に関連しており、それらは神経シナプスの部位と、ミエリン鞘で覆われた軸索に存在するランビエのよく知られた小結節を囲んでいます。
それらは興奮性細胞ではありませんが、星状細胞は、神経系の恒常性を維持する機能において非常に重要な特定のナトリウムおよびカリウムチャネルを発現します。
メンブレンの特殊化
アストロサイトは、ギャップジャンクションと直交アセンブリとして知られている膜の特殊化の2つのタイプがあります。
ギャップ結合は、コネクソンと呼ばれる膜貫通タンパク質で構成され、近隣の細胞の相同タンパク質と結合して、小分子が細胞間で交換できる疎水性チャネルを形成します。
アストロサイトとアストロサイトの間、およびアストロサイトとオリゴデンドロサイトの間には多くのギャップがあります。これらの結合を介して交換される分子には、小さなイオン、オリゴ糖、および特定の栄養因子があります。
一方、直交アセンブリは、7 nmの粒子で構成される「準結晶」配列です。それらは、細胞質突起のより遠位の部分、特に血管に面する領域に多数あります。
これらの構造は、細胞接着と星状細胞間および星状細胞と脳脊髄液間の物質の輸送に関与しています。
タイプ
形態と解剖学的位置が異なる2つの明確に定義されたタイプの星状細胞があります。これらは、原形質星状細胞と線維性星状細胞です。
しかし、多くの研究者は、同じ種類の細胞であり、環境によって機能が異なると考えています。
しかし、他の書誌的文書は、細長い細胞体を特徴とし、小脳のバーグマングリア細胞および目の網膜のミュラー細胞として一般に知られている、3番目のタイプの星状細胞の存在を確立しています。
ここでは、脳と脊髄に存在する星状細胞のみを説明します。
原形質アストロサイト
そのような細胞の存在は、銀染色技術によって実証されました。これらは脳の灰白質の典型であり、恒星状の細胞です(星に似ています)。
それらは大きな核が見られる豊富なサイトゾルを有し、それらは短いプロセスを持っているという点で線維性星状細胞とは異なります。
一部の細胞質突起の端は、隣接する血管と相互作用する「血管の足」または小花柄で構成されています。
一部の原形質星状細胞は、まるで「サテライト」細胞であるかのように、一部のニューロンの細胞体に近接しています。
線維性星状細胞
線維性星状細胞は、細胞内小器官がほとんどなく、遊離リボソームとグリコーゲンなどの貯蔵分子が豊富な細胞です。それらは原形質星状細胞よりも細胞質突起または突起が長いため、「線維性」星状細胞として知られています。
これらの細胞は脳の白質と関連しており、それらのプロセスは血管ともつながりますが、それらはそれら自身の基底層によってこれらから分離されています。
特徴
神経膠細胞として、星状細胞は脊椎動物の中枢神経系のニューロンの物理的サポートと代謝的サポートにおいて重要な役割を果たします。
さらに、これらの細胞は、ニューロンの微小環境、特に次のような軸索領域の典型である、ニューロン代謝のイオンおよび他の老廃物の排除を担っています。
-カリウムイオン(K +)
-グルタミン酸の残りと
-微量のガンマアミノ酪酸(GABA)
とりわけ、大脳皮質のエネルギー代謝を担当します。これは、それらがサイトゾルに保存されているグリコーゲン分子からグルコースを放出するためです。
この放出は、星状細胞がノルエピネフリンや血管作動性腸管ペプチドまたはVIPペプチドなどの神経伝達物質によって刺激されたときにのみ発生します。これらは近くのニューロンによって放出されます。
アストロサイトはまた、ニューロンの発達と神経栄養因子の輸送と放出にも関与しています。
これらの細胞はまた、脳の損傷した領域の治癒に重要な役割を果たすことができます。それらは、脳のpHを制御し、比較的一定した微小環境を維持することによって複数の神経機能を調節します。
血液脳関門への影響
一部の星状細胞は、中枢神経系の末梢の血管に連続層を形成する能力があるため、血液脳関門の形成と維持に関与しています。
血液脳関門は、循環中の血液成分が中枢神経系に入るのを制限する一種の「構造」です。
これらの神経細胞とこの機能との関係は、上皮細胞が星状細胞前駆体の分化を誘導できることが実験的に示されている。
アストロサイトの免疫機能
彼らは抗原提示に重要な機能を持つ主要組織適合性複合体(MHC)のタンパク質を発現することができるので、いくつかの文献レビューは中枢神経系の免疫担当細胞として星状細胞を強調しています。
次に、これらの細胞は、抗原提示タンパク質の発現だけでなく、プロセス自体に重要な共刺激分子を発現する能力によっても、T細胞の活性化に参加します。
しかし、免疫系への星状細胞の関与は、抗原の提示に限定されませんが、これらの細胞が多種多様なサイトカインやケモカインを分泌できることも示されています。脳の免疫反応性。
臨床的な意義
中枢神経系における星状膠細胞の抑制が成人における実質的な神経変性をもたらすことを示唆する実験データを考慮して、これらの細胞が貴重な臨床的意義を有することは明らかである。
アストロサイトは、その複数の機能の中で、脳損傷患者の長期的な回復に関連しています。それらはまた、主に栄養因子を発現および放出するそれらの能力のために、ニューロンの再生に関与している。
言い換えると、ニューロンの生存は星状細胞との関連性に大きく依存しているため、これらの細胞で発生する大きな損傷は正常な脳機能に直接影響します。
アストログリオーシス
多くの神経変性疾患は、増殖、形態学的変化、および星状細胞におけるグリア線維性酸性タンパク質(GFAP)の発現の増加によって区別されます。「アストログリオーシス」として知られる状態。
このプロセスは、それが発生する状況に応じて、それぞれ成長因子の産生または「グリア瘢痕」の形成によるニューロンの生存を意味する可能性があるため、有益または有害である可能性があります。
アストログリオーシスは、無作為または「オールオアナッシング」のプロセスではありません。むしろ、それは複数の細胞シグナルと問題の細胞が見つかる特定の状況に依存する高度に制御されたイベントです。
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