グラム陰性桿菌：特性、構造、タイプ - 生物学 - 2025

グラム陰性菌（GNB）が陰性グラム染色を与える棒状細菌です。これは、その細胞壁の生化学によるものです。細菌という用語は、原核生物の特徴を持ち、真正細菌とも呼ばれる細菌ドメインに属するすべての細胞を指します。

原核生物は、核と膜で囲まれた区画がないことを特徴としています。この特性は、グラム陰性菌も存在する古細菌ドメインのメンバーが所有しています。両方のドメインのメンバーの細胞壁と他の特性は異なります。

出典：Eric Erbeによる写真、Christopher Pooleyによるデジタルカラー化、USDA、ARS、EMUの両方。

一般的な特性

グラム陰性桿菌である種によって共有される特徴は次のとおりです。1）それらは棒状です。2）グラム染色では陰性なので、赤く表示されます。後者は、グラム陽性菌とは異なる細胞壁の構造によって生成されます。

グラム陰性桿菌は、他の要因の中でもとりわけ、可動性（べん毛可動;可動可動;非可動）、栄養、および生理学（光合成栄養、化学有機栄養、酸素使用能力など）の点で互いに大きく異なります。したがって、真正細菌と古細菌の一般的な特性を特定する方が簡単です。

それらは平均して長さ3 µm、幅1 µmです。それらは大きくても小さくてもかまいません。彼らはDNAを取り巻く膜とミトコンドリアや葉緑体のような細胞小器官を欠いている。

彼らは原形質膜を囲む細胞壁を持っています。彼らはただ一つの環状染色体とプラスミドを持っています。DNAはイントロンを欠いています。

真正細菌の一部のメンバーは動植物の病原体ですが、古細菌のメンバーは病原体ではありません。

真正細菌は抗生物質（ペニシリン、カナマイシン、ストレプトマイシンなど）に敏感で、窒素を固定し、カプセルを形成し、クロロフィル依存性の光合成を行い、ロドプシンの光化学系を持たず、非メタン生成性である可能性があります。古細菌は反対です。

細胞壁の構造グラム陰性菌

グラム陰性菌はすべて、細胞の形状に関係なく、細胞壁と同じ構造的特徴を共有しています。

グラム陰性菌の細胞壁は、ペプチドグリカンからなる多層構造です。それらはペプチドグリカンを囲む外膜を持っています。外膜と細胞壁の間には、ペリプラズム空間と呼ばれる狭い空間があります。

細胞壁の大きさは30Åです。これは、N-アセチルムラミン酸（murNAc）分子と交互になり鎖を形成するN-アセチルグルコサミン（gluNAC）分子で構成されるペプチドグリカン（ムレイン）で構成されています。ペプチドグリカンは壁の10％を占め、残りは外膜です。

gluNACおよびmurNAc鎖は、4つのアミノ酸残基の鎖であるテトラペプチドと交差しています。多くの場合、テトラペプチドの3番目のアミノ酸残基はジアミノピメリン酸です。2つのテトラペプチドは互いに共有結合を形成し、gluNACおよびmurNAc鎖に直接接続されます。

外膜はリポタンパク質分子によってペプチドグリカン層に共有結合されている脂質二重層です。この膜には、外膜を通るチャネルを形成するポーリンがあります。

グラム陰性古細菌の細胞壁の構造

構造的および生化学的観点から、古細菌の細胞エンベロープは真正細菌のものとは大きく異なります。古細菌の細胞壁には10％のペプチドグリカンしか含まれていません。グラム陰性菌に通常存在する外膜は、古細菌には存在しません。

グラム陰性の古細菌では、原形質膜を囲むS層があります。グラム陽性の古細菌である一方で、S層を取り囲むエンベロープがあります。

真正細菌と古細菌の両方のドメインの種では、S層は糖タンパク質から構成されます。糖タンパク質は、共有結合によって炭水化物にリンクされたタンパク質です。後者は、糖タンパク質の総質量の1％から20％を構成する、線状または分岐の繰り返しサブユニットです。

糖タンパク質は、疎水性アミノ酸残基が豊富です（40％〜50％）。そのシステインとメチオニンの含有量は低いです。彼らは10％のリジン、グルタミン酸、アスパラギン酸を持っています。このため、細胞外表面は非常に疎水性です。

グラム陰性桿菌である細菌の種類

桿菌型のグラム陰性菌は、さまざまな分類学的グループに見られます。同じ属の中に、異なる形を持つことができるグラム陰性菌があるかもしれません。

例：1）緑色の硫黄バクテリアが見つかるチョロビウム属は、桿菌および湾曲した棒のような形をしています。2）多形種（複数の形態）を有するパスツレラ属。

「滑走細菌」や硫黄細菌など、一般にグラム陰性であり、桿菌の形態または他の形態をとることがある異質なグループがあります。

滑りやすい細菌は、系統発生的に非常に多様であり、さまざまな運動メカニズムを備えています。それらは桿菌であり、鞭毛を欠いている。硫黄細菌は微生物の非常に多様なグループであり、湾曲したロッドまたはロッドである可能性があります。

光合成独立栄養細菌はグラム陰性菌であり、桿菌や球菌などのさまざまな形態をしています。それらは、真正細菌ドメイン内の単一の系統分岐を含む。

メンバーがグラム陰性であり、その唯一の形態が桿菌の形態である分類群があります。

腸内細菌（Enterobacteriales、腸内細菌科）、Pseudomonas（Pseudomonadales、Gammaproteobacteriaクラス）、Azotobacter（Gammaproteobacteriaクラス）、およびBacteroides（Bacteroidetesクラス、Bacteroidiaクラス）。

グラム陰性桿菌であるアルカエオバクテリアの種類

Haloarchaea（Halobacteria）のメンバーはグラム陰性桿菌です。彼らは、HalobacterialesとHalobacteriaceaの家族に属しています。この家族は19属と約57種を持っています。Haloarchaeaは単一系統のグループです。つまり、それらには排他的な祖先があります。

Haloarchaeaに比較的近いグループは、メタン生成古細菌で、グラム陰性またはグラム陽性です。彼らはさまざまな形をしています。約160の異なる種が知られており、29属、14科、6目に属しています。

真正細菌におけるグラム陰性桿菌の例

腸内細菌グループ

代表的な属：Escherichia（胃腸炎）、Enterobacter（まれに病原性）、Serratia（まれに病原性）、Salmonella（腸炎）、Proteus（尿路感染症）、Yersinia（疫病）、Klebsiella（肺炎）。それらはガンマプロテオバクテリアに属します。

シュードモナス属

代表的な属：Pseudomonas、Burkholderia、Zymomonas、Xanthomonas。それらは、直線または湾曲した桿菌であり得る。いくつかの種は動植物に病原性があります。たとえば、Pseudomonas auruginosaは傷口や火傷の植民地です。

硫黄酸化​​菌グループ

代表的な属：チオバチルス。この属は化学溶菌菌の中で最もよく知られています。Thiobacillus種は、プロテオバクテリアの下位区分（アルファ、ベータ、ガンマ）に散在しています。

酢酸菌群

代表的な属：アセトバクターおよびグルコノバクター。それらはアルコールおよび砂糖の不完全な酸化を行います。基質がエタノールの場合、それらは酢酸を形成します。それらはアルコール飲料産業で特に有用です。

窒素固定菌群

代表的な属：アゾトバクターおよびゾモナス。彼らは好気的に窒素を固定します。ほとんどはアルファまたはガンマプロテオバクテリアに属します。アゾトバクター属の細菌は、特に大きな桿菌です。

超好熱菌群

代表的な属：ThermotogaおよびThermodesulfobacterium。それらは70℃以上の温度で成長する細菌性超好熱菌です。それらは陸上の生息地、温泉、水中の水源から隔離されています。

古細菌におけるグラム陰性桿菌の例

ハロバクテリウムサリナルム

移動性が高く、高濃度の塩分（> 4 M）の環境に住んでいます。光に依存するプロトンポンプであるバクテリオロドプシンを備えているため、光をエネルギー源として使用できます。このポンプにより、光を捕捉し、膜全体に電気化学勾配を作成できます。

電気化学勾配のエネルギーは、ATPシンターゼによってATPを合成するために使用されます。

Metanomicrobium movile

グラムネガティブロッドです。レイヤーSは六角形の組織を示します。S層タンパク質は等電点が低く、酸性アミノ酸残基が豊富であることを示しています。疎水性残基の割合は低いです。

それは羊の第一胃に住んでいます。H ₂またはギ酸塩を使用して二酸化炭素を還元することにより、メタンを生成します。アセテート、メチルアミン、またはメタノールを代謝することはできません。それは6.5と8の間の範囲の最適なpHを示します。それは第一胃機能と動物の栄養に重要な役割を果たします。

病気を引き起こすグラム陰性桿菌

肺炎桿菌

肺炎の原因物質の一つです。K. pneumoniaeは、人や動物の呼吸器系に感染する日和見病原体です。モバイルではありません。それは食作用からそれを保護する優勢なカプセルを作り出すグラム陰性桿菌です。

緑膿菌

グラムネガティブロッドです。尿路感染症や耳の感染症などの病気を引き起こします。それは傷に定着し、皮膚に火傷をします。特定の条件下で、それは多糖類バイオフィルムを生成して、細菌群集を確立し、それを免疫系から保護します。

ヘモフィルス

それらは小さなグラム陰性桿菌であり、時には多形性です。H. influenzae（肺炎）、H。aegyptius（結膜炎）、H。ducrey（chancroid）、およびH. parainfluenzae（菌血症および心内膜炎）など、人間の病気に関連するいくつかの種があります。

レジオネラ

それらは細い多形のグラム陰性桿菌です。それらは細胞内寄生虫です。彼らは肺胞マクロファージで増殖します。肺炎、散発性、流行性、院内感染を引き起こします。Legionella pneumophilaは伝染病の原因です。

サルモネラ

彼らは通性嫌気性グラム陰性桿菌です。彼らは、哺乳類、鳥、爬虫類を含むさまざまな動物を植民地化することができます。ほとんどの感染症は、汚染された食物を摂取した後、または糞便から経口経路で直接伝染することによって起こります。胃腸炎を引き起こします。

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