人間の小脳は、神経系の一部であり、最大の脳構造の一つです。脳重量の約10％を占め、脳のニューロンの約半分以上を含む可能性があります。
伝統的に、それは、主要な運動および感覚経路に近いその位置のために、運動行為の実行および調整ならびにバランス制御のための筋肉緊張の維持における顕著な役割に起因するとされてきた。
青色の小脳
しかし、過去数十年にわたって、臨床神経科学は運動機能の単なる調整者としての小脳の伝統的な見方をかなり拡大してきました。
現在の研究の関心は、実行機能、学習、記憶、視空間機能などの複雑な認知プロセスへの小脳の参加、または感情の領域や言語領域への貢献に焦点を当てています。
小脳の機能のこの新しいビジョンは、その構造の詳細な研究に基づいており、さまざまな現在のニューロイメージングテクニックによる動物と人間の両方の損傷研究の分析に加えています。
解剖学
ロケーション
この幅広い構造は、後頭葉の下の脳幹の高さで尾側にあり、3つの小脳脚（上、中、下）によって支えられています。脳性。
外部構造
小脳は、脳と同様に、高度に折り畳まれた皮質または小脳皮質によって、その全体の外部拡張で覆われています。
外部構造に関しては、それらの形態、機能、または系統発生的起源に基づいて異なる分類があります。一般に、小脳は2つの主要な部分に分かれています。
真ん中の行にある虫部分割をし、2つの接続する側方突出部、または小脳半球（右と左）を。さらに、虫垂の側方拡張部は、IからXまで番号が付けられた10葉に分割され、最も優れています。これらのローブは、次のようにグループ化できます。
- 前葉：葉IV。
- 上後葉：VI-VII
- 下後葉：VIII-IX
- Flocculonodular lobe：X.
この分類に加えて、最近の研究では、小脳が調節するさまざまな機能に基づいて小脳の分裂を示唆しています。スキームの1つは、Timman et al。、（2010）によって提案されたスキームであり、これは、認知機能を外側領域に割り当て、運動機能を中間領域に割り当て、感情を小脳の内側領域に割り当てます。
内部構造
小脳の表面。
内部構造に関しては、小脳皮質は構造全体にわたって均一な細胞構造の組織を示し、3つの層で構成されています。
分子または外層
この層には星状細胞とバスケット細胞があり、プンキニエ細胞と平行線維の樹状樹状化も見られます。
星状細胞はプンキニエ細胞の樹状突起とシナプスを形成し、平行線維から刺激を受けます。一方、バスケット細胞はプルキンエ細胞のいくつかの上に軸索を伸ばし、それらの上に分岐し、また平行繊維から刺激を受けます。この層には、体細胞が顆粒層にあるゴルジ細胞の樹状突起もあります。
プルキンエ細胞または中間層
樹状突起は分子層にあり、その軸索は小脳の深い核を介して顆粒層に向かっているプルキンエ細胞の体によって形成されます。これらの細胞は大脳皮質への主要な出口ルートを構成します。
粒状または内層
それは主に顆粒細胞といくつかのゴルジ体介在ニューロンで構成されています。顆粒細胞は軸索を分子層に伸ばし、そこで分岐して平行な繊維を形成します。さらに、この層は、苔状と登りの2種類の繊維を介した脳からの情報の経路です。
皮質に加えて、小脳はまた、で構成された白色物質の四対その中に内部、深部小脳核が配置されている：fastigial、球形、emboliform及び歯状核。これらの核を介して、小脳は突起を外側に送ります。
- Fastigial nucleus：小脳の内側領域である虫垂からの投影を受け取ります。
- 挿入された核（球形および塞栓）：虫垂の隣接領域（傍または傍毛様体領域）からの投影を受け取ります。
- 歯状核：小脳半球からの投影を受け取ります。
小脳求心性および小脳障害
情報は、大脳皮質、脳幹、脊髄などの神経系のさまざまなポイントから小脳に到達します。また、主に中央の茎を通じて、そしてより少ない程度で下部の茎を通じてアクセスされます。
小脳の求心性経路のほとんどすべてが、苔状線維の形で皮質の顆粒層で終わります。このタイプの繊維は、小脳への情報の主要な入力を構成し、脳幹の核とプルキンエ細胞の樹状突起とのシナプスから始まります。
ただし、下オリーブ核はその突起を、顆粒細胞の樹状突起とシナプスする上昇繊維を介して広がっています。
さらに、小脳から出る情報の主な経路は、小脳の深い核を通過します。これらは、それらの投影を、大脳皮質の領域と脳幹の運動中心の両方を投影する上小脳脚に拡張します。
小脳の機能
私たちが指摘したように、最初は、小脳の役割がその運動の関与のために強調されました。ただし、最近の研究では、この構造が非運動機能に及ぼす可能性のあるさまざまな証拠が示されています。
これらには、認知、感情、または行動が含まれます。この構造は運動野だけに向けられていない皮質および皮質下の領域と幅広いつながりがあるため、認知的および感情的なプロセスのコーディネーターとして機能します。
小脳と運動機能
小脳は運動の調整と組織の中心として際立っています。一緒に、それは次数と運動反応を比較することによって機能します。
その接続を介して、皮質レベルで詳述された運動情報と運動計画の実行を受け取り、運動行動の発達と進化の比較と修正を担当します。さらに、動きを強化することによっても機能し、姿勢を変えるときに適切な筋肉の緊張を維持します。
小脳の病理を調べる臨床研究は、小脳障害のある患者が小脳運動失調などの運動症候群を引き起こす障害を持っていることを一貫して示しています。他の症状の中で目と構音障害の。
一方、人間や動物を対象とした多数の研究により、小脳が特定の形態の連合性運動学習である古典的な瞬目調整に関与しているという十分な証拠が得られています。具体的には、運動シーケンスの学習における小脳の役割が強調されています。
小脳と認知
黄色の小脳
80年代から、動物、小脳損傷のある患者、および神経画像研究に関するいくつかの解剖学的および実験的研究は、小脳が認知に関与するより広範な機能を持っていることを示唆しています。
したがって、小脳の認知的役割は、脳と高次機能をサポートする小脳の領域との間の解剖学的接続の存在に関連していると考えられます。
負傷した患者を対象とした研究では、注意プロセスの障害、実行機能障害、視覚的および空間的障害、学習、さまざまな言語障害など、さまざまな症状に関連する多くの認知機能が影響を受けることが示されています。
この文脈で、Shamanhnn et al（1998）は、局所小脳損傷のある患者が提示するこれらの非運動症状を包含する症候群を提案しました。これには感情認知認知小脳症候群（ACS）と呼ばれ、実行機能、視覚空間スキルの欠如が含まれます。 、言語スキル、感情障害、脱抑制または精神病の特徴。
具体的には、Schmahmann（2004）は、小脳の病理が感覚運動領域に影響を与える場合に運動症状または症候群が出現し、病理が側脳半球（認知処理に関与する）の後部に影響を与える場合、またはvermis（感情的な調整に参加します）。
小脳と感情的な領域
その関係により、小脳は、感情の調節と自律神経機能において重要な役割を果たす神経回路に参加することができます。
さまざまな解剖学的および生理学的研究が、小脳と視床下部、視床、網状系、辺縁系、および新皮質関連の領域の間の相互関係を説明しています。
Timmann et al。（2009）の研究によると、虫垂は扁桃体や海馬を含む辺縁系とのつながりを維持しており、恐怖との関係を説明していることがわかりました。これは、数年前にSnider and Maiti（1976）が提起した調査結果と一致しており、小脳とパペス回路との関係が実証されました。
要するに、人間と動物の研究は、小脳が連合性の感情学習に貢献しているという証拠を提供しています。後部外側の半球は感情的なコンテンツで役割を果たすかもしれないが、虫垂は恐怖の自律的および体性的な側面に貢献します。
参考文献
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