ジベレリン酸は、内因的にすべての維管束植物(上記)の植物ホルモンです。それは野菜のすべての器官の成長と発達を規制する責任があります。
「ジベレリン」として知られている植物ホルモンのグループに属するジベレリン酸。それは植物ホルモン(成長促進物質)として分類される2番目の化合物であり、合わせて、ジベレリンは植物生理学の分野で最も研究されている植物ホルモンの1つです。
ジベレリン酸の化学構造(出典:ウィキメディア・コモンズ経由でBKchem 0.12を使用してMinutemenが作成)
ジベレリン(またはジベレリン酸)は、1926年に日本の科学者である黒澤栄一によってGibberella fujikuroi菌から最初に単離されました。G. fujikuroiは、イネの茎の過度の伸長を引き起こす「ダム植物」病の原因となる病原体です。
しかし、ジベレリン酸の化学構造が解明されたのは、1950年代初頭まででした。その後まもなく、類似の構造を持つ多くの化合物が同定され、それらは植物生物の内因性産物であると述べた。
ジベレリン酸は、植物の代謝に複数の影響を及ぼします。その一例は、茎の伸長、開花の発達、種子の栄養素同化反応の活性化です。
現在、136を超える「ジベレリン様」化合物が分類されており、植物に内在するもの、外因性の微生物に由来するもの、または実験室で合成されたもののいずれかです。
特徴
ほとんどすべての教科書では、ジベレリン酸またはジベレリンはGA、A3、またはGasの文字に省略され、用語「ジベレリン酸」と「ジベレリン」は区別なく使用されることがよくあります。
ジベレリン酸は、GA1の形で分子式C19H22O6を持ち、植物界のすべての生物に広く分布しています。この形態のホルモンは、すべての植物で活性があり、成長の調節に関与しています。
化学的には、ジベレリン酸は19〜20個の炭素原子で構成される骨格を持っています。それらは、四環式ジテルペン酸のファミリーで構成される化合物であり、この化合物の中心構造を構成する環は、ent-ジベランです。
ジベレリン酸は、植物のさまざまな部分で合成されます。しかしながら、種子の胚および分裂組織において、それらが他の器官よりもはるかに大量に産生されることが検出されている。
ジベレリンに分類される100を超える化合物は、植物ホルモン自体としての効果はありませんが、活性化合物の生合成前駆体です。一方、その他は、いくつかの細胞代謝経路によって不活性化される二次代謝産物です。
ホルモン活性ジベレリン酸の共通の特徴は、炭素6のカルボキシル基と炭素原子4と10の間のγ-ラクトンに加えて、3β位置の炭素原子にヒドロキシル基が存在することです。
合成
ジベレリン酸合成経路は、植物における他のテルペノイド化合物の合成と多くのステップを共有しており、ステップは動物におけるテルペノイド生成経路と共有されていることさえ発見されています。
植物細胞には、ジベレリン生合成を開始する2つの異なる代謝経路があります。メバロン酸経路(サイトゾル内)とメチルエリスリトールリン酸経路(色素体内)です。
両方の経路の最初のステップでは、ジベレリンジテルペンの生産のための前駆体骨格として機能するゲラニルゲラニルピロリン酸が合成されます。
ジベレリンの形成に最も寄与する経路は、メチルエリスリトールリン酸経路を介して、色素体で発生します。メバロン酸のサイトゾル経路の寄与は、色素体のそれほど重要ではありません。
ゲラニルゲラニルピロリン酸はどうですか?
ゲラニルゲラニルピロリン酸からのジベレリン酸の合成では、3つの異なる種類の酵素が関与します。
シトクロムP450モノオキシゲナーゼは、合成プロセスにおいて最も重要なものの1つです。
酵素ent -copalyl diphosphate synthaseとent -kaurene synthaseは、メチルエリスリトールリン酸のent -kaureneへの変換を触媒します。最後に、色素体のチトクロームP450モノオキシゲナーゼはentカウレンを酸化し、ジベレリンに変換します。
高等植物におけるジベレリン合成の代謝経路は高度に保存されていますが、これらの化合物のその後の代謝は、種によって、同じ植物の組織間でも大きく異なります。
特徴
ジベレリン酸は、植物の複数の生理学的プロセス、特に成長に関連する側面に関与しています。
ジベレリン酸をコードする遺伝子が「削除された」遺伝子変異体の設計に基づくいくつかの遺伝子工学実験は、この植物ホルモンの不在が通常の植物の半分のサイズの矮性植物をもたらすことを決定することを可能にしました。
オオムギ植物におけるジベレリン酸の不在の影響(出典:ウィキメディア・コモンズ経由のCSIRO)
同様に、同じ性質の実験は、ジベレリン酸の変異体が栄養および生殖の発達(花の発達)の遅延を示すことを示しています。さらに、その理由は確実に決定されていませんが、変異型植物の組織では、より少ない量の全メッセンジャーRNAが観察されています。
ジベレリンはまた、茎の伸長の光周期性制御に参加し、ジベレリンの外因性適用および日長の誘導で実証されています。
ジベレリンは種子に含まれる予備物質の動員と分解の活性化に関連しているため、文献で最も一般的に引用されている機能の1つは、多くの植物種の種子の発芽促進への関与です。
ジベレリン酸は、細胞周期の短縮、拡張性、柔軟性、および植物細胞の細胞壁への微小管の挿入などの他の機能にも関与しています。
業界での用途
ジベレリンは、特に農学の面で、産業界で広く利用されています。
その外因性の適用は、商業的に関心のある異なる作物のより良い収量を達成するための一般的な慣行です。葉が大量にある植物に特に役立ち、栄養素の吸収と吸収の改善に貢献することが知られています。
参考文献
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