角質層、または扁平上皮層、角質細胞と呼ばれる細胞は、ケラチンで満たされている地上の脊椎動物の表皮の最外層です。この層は、テトラポッドの革新的な革新であり、乾燥した摩耗性の地上環境で生き残るのに役立ちます。
表面の表皮とその下の真皮は、皮膚または外皮を形成します。皮膚または外皮は、体内で最も長い器官の1つです。表皮は、髪の毛、羽毛、角質の鱗、角、爪と爪、くちばし、およびクジラの口のフィルターシステムに区別できます。
出典：Rjelves
一般的な特性
角質層の角質細胞は死んだ細胞であり、すなわち、それらは核および細胞小器官を欠いている。これらの表皮細胞は、有糸分裂によって深部基底層に形成されます。彼らは既存の細胞を表面に押し、そこで規則正しく死ぬ。それらは剥離され、下にある層からの細胞によって継続的に置き換えられます。
細胞死の間、タンパク質ケラチンは細胞内に蓄積します。このプロセスはケラチン化または角質化と呼ばれ、ケラチンを生成する細胞はケラトサイトと呼ばれます。ケラチンは代謝的に活性な細胞質を徐々に置き換え、細胞は角質細胞と呼ばれる角化細胞に変化します。
角質細胞は、原形質膜を置き換える不溶性のエンベロープを持っています。このエンベロープは、脂肪酸、ステロール、セラミドで構成されています。これらの脂質は、角化細胞に存在し、角質化し始めていない細胞小器官であるラメラ体によって産生されます。
脂質エンベロープは、角質細胞間の空間に二層シートを形成する細胞外脂質の分子組織化のための足場を構成します。これらの脂質層は、化学物質や他の水溶性物質の吸収に対する耐性を提供します。それらは蒸発による水の損失を避けます。
組織学
爬虫類、鳥、哺乳類の皮膚は、層状の扁平上皮で構成されています。これらの脊椎動物の表皮は、それを構成する層または領域の数が異なります。
爬虫類では、表皮には3つの領域があります。基底層、顆粒層、角質層です。ワニとカメはほとんど皮膚を剥がしませんが、ヘビは表皮表面の広い領域を除去します。
鳥類では、表皮には2つの領域があります。基底層と角質層です。2つの層の間には、角質化を受ける細胞の一時的な層があります。
哺乳動物では、表皮に4つの領域があります：脊髄層、顆粒層、透明層、角質層。角質化は、手のひらや足の裏など、摩擦が多い領域で最大になります。
脊椎動物では、角質層は20〜30列の扁平角質細胞（30〜40 µm）で構成されています。顕微鏡を使用すると、レンガの壁のような厚さ0.75〜1.5 mmの繊維の層として観察されます。角質細胞は、ケラチンの束が中にある細胞の「ゴースト」です。
一般的な機能
角質層は、形態学的および機能的に異なる2つのコンパートメントシステムで構成されています：角質細胞と細胞外マトリックス（中性脂質で構成されています）。
角質細胞は、切断または衝撃に対する機械的耐性を提供します。それらは、紫外線（サイトカインの活性化）および光免疫抑制が始まる場所である紫外線に対するバリアです。
細胞外マトリックスは、角質層の完全性、凝集および落屑に責任があります。抗菌バリア（自然免疫）として機能し、選択的吸収を提供します。角質細胞と脂質マトリックスは、透過性と水分補給を妨げる障壁として機能します。
角質層の機能は、その生化学的組成と組織の構造に依存します。死ぬ前に、顆粒層の角膜実質細胞は、角質層によって実行される機能の原因となる物質を生成する責任があります。
角膜実質細胞は、脂質を生成することに加えて、これらの脂質を処理する酵素、タンパク質分解酵素、糖タンパク質、酵素阻害剤、および抗菌ペプチドを生成します。
水の保全と病原菌の侵入に対する保護
水分の損失と病原菌の侵入を防ぐ皮膚の能力は、角質層の細胞外マトリックスの4つの特性に依存します。1）脂質の絶対量。2）脂質分布; 3）疎水性; および4）脂質の超分子組織。人間では、この障壁が300〜500 ml /日の損失を防ぐと推定されています。
角質層の脂質の量は次のとおりです。セラミド、50％; 脂肪酸、25％（必須および非必須である可能性があります。これらは層の酸性化に寄与します）; コレステロール、25％。これらの脂質は、層内の細胞間スペースを閉じるラメラ構造を形成し、不透過性のバリアを形成します。
細胞外マトリックスには、ラメラ構造に加えて、このバリアの形成に寄与する他のコンポーネントがあります。角質細胞を取り巻くω-ヒドロキシセラミド単層; 酵素; 抗菌ペプチド; 角膜実質細胞の層状体から分泌される構造タンパク質。
抗菌ペプチドには、グラム陽性菌、酵母、およびウイルスに対して強力な抗菌活性を持つベータディフェンシンと、さまざまな細菌（黄色ブドウ球菌を含む）およびウイルスに対して活性を持つカテリシジンが含まれます。
水分補給、UVフィルタリング、免疫抑制
角質細胞内には多くの吸湿性物質があり、単純な糖や電解質と一緒に、Natural Wetting Factor（NHF）と呼ばれています。それらは角質層の水分補給を維持する上で重要な役割を果たします。
フィラグリンの分解により、次の成分で構成されるNHFが生成されます。1）ヒスチジン、グルタミン、アルギニンなどの遊離アミノ酸（タンパク質分解の産物）。２）ピロリジンのカルボン酸、ウロカニン酸、シトルリン、オルニチンおよびアスパラギン酸（遊離アミノ酸に対する酵素の作用の産物）。
ヒスチジンは酵素ヒスチジンアンモノリアーゼを介して、トランス-ウロカニン酸（tUCA）を生成します。これは、UV-Aによって光異性化されてシス-ウルカニン酸（cUCA）になります。この最後の分子は日焼け止めとして機能し、紫外線（UV）光によって引き起こされる皮膚がんの病因に関与する強力な免疫抑制剤でもあります。
ピーリング
角質層の特徴の1つは落屑であり、これは角質デスモソームのタンパク質分解からなり、その性質はタンパク質であり、したがって角質細胞を一緒に維持する責任があります。
これは、角質デスモソームの喪失およびデスモコリン1などの他のタンパク質の消失によって形態学的に証明することができます。
角質層で発見され、落屑に関与しているセリンプロテアーゼには少なくとも10種類あります。例えば、キモトリプシンおよび角質層トリプシン酵素。これらの酵素の活性化は、内因性阻害剤の存在と角質層の生理学的状態（低pH、Ca +2の水和が不十分）に依存します。
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