オペロンがお互いを調節順次順序付けられた遺伝子のグループからなり、機能的に関連されており、そのコードするタンパク質は、細菌のゲノムと「祖先」のゲノム全体にわたって見出されます。
この規制メカニズムは、1961年にF.ジェイコブとJ.モノドによって説明され、1965年にノーベル生理学・医学賞を授与されました。これらの研究者たちは、ラクトースの利用のために大腸菌が必要とする酵素。
ラクトースオペロン（プロモーター、オペレーター、lacZ、lacY、lacA、ターミネーター）を構成する遺伝子を含むDNA鎖の図（出典：Llull〜Wikimedia Commonswikiのcommonswiki）
オペロンは、各細胞のニーズに応じてタンパク質合成を調整する役割を果たします。つまり、オペロンは、必要なときに正確な場所でタンパク質を生成するためにのみ発現されます。
オペロン内に含まれる遺伝子は一般に構造遺伝子です。つまり、オペロンは細胞内の代謝経路に直接関与する重要な酵素をコードしています。これらは、アミノ酸の合成、ATPの形のエネルギー、炭水化物などです。
オペロンは真核生物にも一般的に見られますが、原核生物とは異なり、真核生物ではオペロンの領域は単一のメッセンジャーRNA分子として転写されません。
発見
FrançoisJacobとJacques Monodによって作成されたオペロンに関する最初の重要な進歩は、細胞が基質の存在下にある場合にのみ特定の酵素が出現することにある「酵素の適応」の問題に対処することでした。
基質に対するそのような細胞の応答は、長年にわたって細菌で観察されてきた。しかし、研究者たちは、細胞がその基質を代謝するためにどの酵素を合成しなければならないかを細胞がどのように正確に決定するのか疑問に思いました。
JacobとMonodは、ガラクトース様の炭水化物の存在下で、細菌細胞が通常の条件下よりも100倍のβ-ガラクトシダーゼを産生することを観察しました。この酵素は、細胞がそれらを代謝的に使用するように、β-ガラクトシドを分解する責任があります。
したがって、両方の研究者は、ガラクトシド型炭水化物を「誘導物質」と呼びました。なぜなら、彼らは、β-ガラクトシダーゼの合成の増加を引き起こす責任があるからです。
同様に、JacobとMonodは、3つの遺伝子が協調して制御されている遺伝的領域を発見しました。酵素ラクトースパーミアーゼ（ガラクトシドの輸送）をコードするY遺伝子; 遺伝子Aは、酵素トランスアセチラーゼをコードします。これは、ガラクトシドの同化にも不可欠です。
ジェイコブとモノドはその後の遺伝子分析を通じて、ラクトースオペロンの遺伝的制御のすべての側面を明らかにし、遺伝子Z、Y、およびAのセグメントが、「オペロン」と定義した、協調した発現を伴う単一の遺伝単位を構成すると結論付けました。
オペロンモデル
オペロンモデルは、1965年にジェイコブとモノドによって正確に記述され、エネルギー源としてラクトースを代謝するために大腸菌で必要な酵素のために転写および翻訳される遺伝子の調節を説明しました。 。
これらの研究者たちは、連続して位置する遺伝子または一連の遺伝子の転写物は、2つの要素によって制御されることを提案しました：1）調節遺伝子またはリプレッサー遺伝子2）およびオペレーター遺伝子またはオペレーター配列。
オペレーター遺伝子は常に発現が調節を担う構造遺伝子の隣にあり、リプレッサー遺伝子はオペレーターに結合してその転写を妨げる「リプレッサー」と呼ばれるタンパク質をコードしています。
リプレッサーがオペレーター遺伝子にリンクされている場合、転写は抑制されます。このようにして、ラクトースを資化するのに必要な酵素をコードする遺伝子の遺伝的発現は発現されず、したがって、前記二糖を代謝することができない。
さまざまな制御要素によるラクトースオペロンの機能図。これは、これらの遺伝子の機能を教えるために生物学の教師によって使用される「モデル」オペロンです（出典：Tereseik。G3pro画像から派生した作業。AlejandroPortoによるスペイン語翻訳。WikimediaCommons経由）
現在、オペレーターへのリプレッサーの結合は、立体構造により、RNAポリメラーゼがプロモーター部位に結合して遺伝子を転写し始めることを妨げることが知られている。
プロモーター部位は、RNAポリメラーゼが遺伝子に結合して転写することを認識する「部位」です。結合できないため、配列内の遺伝子を転写できません。
オペレーター遺伝子は、プロモーターとして知られる配列の遺伝的領域と構造遺伝子の間にあります。しかし、ジェイコブとモノドは当時この地域を特定していませんでした。
現在、構造遺伝子または遺伝子群、オペレーターおよびプロモーターを含む完全な配列が、本質的に「オペロン」を構成するものであることが知られている。
オペロンの分類
オペロンは、規制されている方法に応じて3つの異なるカテゴリにのみ分類されます。インデューサーが発現している（抑制可能）。
オペロンには次の3つのタイプがあります。
誘導オペロン
このタイプのオペロンは、アミノ酸、糖、代謝産物などの環境中の分子によって規制されています。これらの分子はインデューサーとして知られています。インデューサーとして働く分子が見つからない場合、オペロンの遺伝子は活発に転写されません。
誘導性オペロンでは、遊離リプレッサーがオペレーターに結合し、オペロンで見つかった遺伝子の転写を妨げます。インデューサーがリプレッサーに結合すると、リプレッサーに結合できない複合体が形成され、オペロンの遺伝子が翻訳されます。
抑圧可能なオペロン
これらのオペロンは、特定の分子に依存します：とりわけ、アミノ酸、糖、補因子、または転写因子。これらはコアプレッサーと呼ばれ、インダクターとはまったく逆の方法で動作します。
コリプレッサーがリプレッサーと結合したときのみ、転写が停止し、オペロン内に含まれる遺伝子の転写は起こりません。次に、抑制可能なオペロンの転写は、コリプレッサーの存在によってのみ停止します。
構成オペロン
これらのタイプのオペロンは規制されていません。それらは常に活発に転写されており、これらの遺伝子の配列に影響を与える突然変異が発生した場合、それらを含む細胞の寿命が影響を受け、一般にプログラムされた細胞死を引き起こします。
例
オペロンの機能の最も初期で最も広く認識されている例は、lac（ラクトース）オペロンです。このシステムは、二糖類であるラクトースを単糖類のグルコースとガラクトースに変換する役割を果たします。このプロセスでは、3つの酵素が作用します。
-ラクトースをグルコースとガラクトースに変換するβ-ガラクトシダーゼ。
-ラクトースパーミアーゼ、ラクトースを細胞外培地から細胞の内部に輸送し、
-システムに属しているが、機能が不明なトランスセチラーゼ
Escherichia coliのtrp（トリプトファン）オペロンは、トリスファン合成を制御し、コリスミ酸をその前駆体として持っています。このオペロン内には、3つの酵素の生産に使用される5つのタンパク質の遺伝子があります。
-遺伝子EとDによってコードされた最初の酵素は、トリプトファン経路の最初の2つの反応を触媒し、アントラニル酸合成酵素として知られています
-2番目の酵素はグリセロールホスフェートであり、シンテターゼをアントラニル化する後続のステップを触媒します
-3番目で最後の酵素はトリプトファンシンテターゼで、インドール-リン酸グリセロールとセリンからトリプトファンを生成します（この酵素は遺伝子BとAの産物です）
参考文献
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- Gardner、EJ、Simmons、MJ、Snustad、PD、&SantanaCalderón、A.（2000）。遺伝学の原則。遺伝学の原則。
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