骨組織：特徴、構造、形成、成長 - 生物学 - 2025

骨組織は、骨をからなるものです。骨は、エナメル質および象牙質とともに、動物の体内で最も硬い物質です。骨は重要な器官を保護する構造を構成します。脳は頭蓋骨によって保護され、脊髄は脊柱によって保護され、心臓と肺は胸郭によって保護されます。

骨は、挿入された筋肉の「レバー」としても機能し、動作の実行中にこれらの筋肉が生成する力を増大させます。骨によって提供される剛性により、移動と重力に対する負荷のサポートが可能になります。

骨組織細胞（出典：OpenStax College、ウィキメディア・コモンズ経由）

骨は絶えず変化する動的な生体組織であり、これらの変化はこの組織が受ける圧力とストレスによって刺激されます。たとえば、圧力は吸収（破壊）を刺激し、ストレスは新しい骨の形成を刺激します。

骨は体内のカルシウムとリンの主要な沈着物です。人体の全カルシウムのほぼ99％は骨組織に貯蔵されています。総骨量は動物の生涯を通じて異なります。成長段階では、骨形成が吸収（破壊）を克服し、骨格が成長して発達します。

最初は長さを増やし、次に厚さを増やし、人間では20〜30年で最大に達します。成人（最大約50歳）では、骨形成と吸収のバランスがあります。

このバランスは、「骨リモデリング」として知られている置換プロセスによって与えられ、それは、毎年、総骨量の10％から12％に影響を与えます。その後、吸収が形成を超え、骨量が徐々に減少する変性プロセスが始まります。

特徴と構造

骨には髄腔と呼ばれる中心腔があり、造血組織、つまり血球を形成する組織である骨髄を収容しています。これらの構造は、滑膜関節に対応する領域を除いて、骨膜によって覆われています。

骨膜は、高密度の線維性結合組織の外層と、骨形成細胞または骨前駆細胞である骨形成細胞を含む内層を持っています。

骨の中央部分は、骨内膜と呼ばれる薄い特殊な結合組織の細胞の単層で覆われています。骨内膜には骨前駆細胞と骨芽細胞があります。このように布張りされた骨は、その細胞が石灰化した細胞外マトリックスに組み込まれています。

骨前駆細胞は骨芽細胞に分化し、骨基質の分泌を担当します。マトリックスに囲まれると、これらの細胞は不活性化され、骨細胞と呼ばれます。

骨細胞がマトリックスで占めるスペースはギャップと呼ばれます。

有機マトリックスの90％はタイプIコラーゲン繊維で構成されており、腱や皮膚にも存在する構造タンパク質であり、残りは基本物質と呼ばれる均一なゼラチン状物質です。

コンパクトな骨と海綿骨

マトリックスのコラーゲン線維は大きな束に配置され、緻密な骨では、これらの線維は、血管と神経線維が通るチャネル（Haversianチャネル）の周りに同心円状の層を形成します。これらのレイヤーは、「オステオン」と呼ばれる円柱を形成します。

各骨は、コラーゲン繊維がほとんどない石灰化基本物質によって形成されたセメント固定線によって区切られ、ハバーシアン管内の血管によって栄養を与えられます。

大面積のプレートまたは棘が海綿骨に形成され、細胞は骨から小柱への細胞外液の拡散によって養われます。

マトリックスの無機成分は骨の乾燥重量の約65％を構成し、ナトリウム、カリウム、マグネシウム、クエン酸塩、重炭酸塩などのいくつかの元素に加えて、主にカルシウムとリンで構成されています。

カルシウムとリンはヒドロキシアパタイト結晶を形成することがわかっています。リン酸カルシウムはアモルファスの形でも見られます。

ハイドロキシアパタイトの結晶は、タイプIのコラーゲン繊維に沿って整然と配置され、同心円状に重なり合っているため、壁のレンガのように結晶が重なり合っています。

骨の形成と成長

頭蓋骨の骨は、「膜内骨化」として知られるプロセスによって形成されます。代わりに、長骨は最初に軟骨に形作られ、次に骨化によって骨に変換されます。骨化は骨の軸から始まり、「軟骨内骨化」と呼ばれます。

ほとんどの平らな骨は、膜内の骨の形成と骨化によって発生し、成長します。このプロセスは、高度に血管新生した間葉系組織で発生し、間葉系細胞は骨芽細胞に分化し、骨基質を作り始めます。

これは、骨芽細胞によって表面が占められている棘と小柱のネットワークが形成される方法です。初期の骨形成のこれらの領域は、骨化の主要な中心と呼ばれます。これは、ランダムに配向されたコラーゲン繊維で主骨が形成される方法です。

次に石灰化が起こり、基質に閉じ込められた骨芽細胞が骨細胞になり、その過程で小管が生じます。小柱網がスポンジのように形成されると、血管結合組織が骨髄を生じさせます。

末梢線維柱帯を追加すると、骨のサイズが大きくなります。後頭骨（後頭部の頭蓋骨）には、骨が融合して単一の骨を形成するいくつかの骨化中心があります。

新生児では、前頭骨と頭頂骨の間のフォンタネルは、まだ融合していない骨化の領域です。

コンパクトな骨形成

内部および外部の部分で石灰化されていない間葉系組織の領域は、骨膜および骨内膜を形成します。骨膜と硬膜の近くの海綿骨の領域は、コンパクトな骨になり、平らな骨の内側と外側のテーブルを形成します。

成長中、長骨では、骨端の特殊な領域が骨端プレートと呼ばれる非常にアクティブな軟骨のプレートによってシャフトから分離されます。

このプレートがシャフトの両端に新しい骨を堆積させると、骨の長さが増加します。骨端板のサイズは成長率に比例し、さまざまなホルモンの影響を受けます。

規制

このプラークを調節するホルモンの中には、下垂体前葉によって放出され、視床下部によって生成される成長ホルモン放出ホルモン（GRH）と、その要因であるソマトメジンによって調節される成長ホルモン（GH）があります肝臓によって生成されるI型インスリン様成長（IGF-I）。

増殖ゾーンでの有糸分裂活動の速度がゾーンでの骨吸収の速度と同様である限り、骨端板のサイズは一定のままで、骨は成長し続けます。

20歳になると、有糸分裂活動が低下し、骨化領域が軟骨領域に達し、骨幹と骨端の髄腔が結合します。

縦骨の成長は、骨端閉鎖が起こったとき、すなわち骨幹が骨端に加わったときに終了します。骨端閉鎖は思春期後の最後の閉鎖で終わる整然とした時系列に従います。

長骨の幅の成長は、骨膜の内層の骨前駆細胞が骨幹の骨膜下領域に向かって骨芽細胞を分泌する骨芽細胞に分化した結果である、対置成長によって生成されます。

骨リモデリング

人間の生涯を通じて、骨は形成と吸収の過程、つまり古い骨の破壊と新しい骨の形成の過程を通じて常に変化しています。

幼児では、カルシウムは年間100％の回転率を示しますが、成人では年間18％のみです。これらの吸収と形成または置換のプロセスは、骨リモデリングと呼ばれます。

リモデリングは、骨を破壊する破骨細胞の作用から始まり、その後、骨芽細胞が侵入する亀裂を残します。これらの骨芽細胞は、後で骨化して新しい骨を生じさせるマトリックスを分泌します。このサイクルには、平均で100日以上必要です。

いつでも、すべての骨格骨量の約5％がリモデリングの過程にあります。これは、約200万の改造ユニットの参加を意味します。

コンパクトおよび海綿骨のリモデリングの違い

緻密骨の年率4％、海綿骨の年率20％。

2種類の骨のリモデリング率の違いは、海綿骨が骨髄と接触しており、骨髄内のパラクリン活性を持つ細胞の影響を直接受けているためと考えられます。

一方、緻密骨の骨前駆細胞は、骨髄細胞から遠く離れたハベル管および骨膜の内層にあり、リモデリングの開始に関して、到着するホルモンに依存しています血で。

多くは、骨リモデリングにおける骨芽細胞および破骨細胞の活動に関与するホルモンおよびタンパク質因子ですが、それぞれの機能は明確に解明されていません。

骨細胞

-骨細胞の種類とその特徴

骨細胞は、骨前駆細胞、骨芽細胞、骨細胞、破骨細胞です。これらの細胞のそれぞれは、骨生理学において特定の機能を持ち、十分に分化した組織学的特徴を持っています。

骨芽細胞、骨細胞、破骨細胞が一緒になって、骨形成ユニットを形成します。

骨前駆細胞または骨形成細胞

これらの細胞は、骨膜の内層と骨内膜にあります。それらは胚間葉に由来し、分化により骨芽細胞を生じさせることができる。特定のストレス条件下では、軟骨形成細胞に分化することもあります。

それらは、楕円形の核、乏しい細胞質、ほとんど粗い小胞体（RER）および発達が不十分なゴルジ装置を備えた紡錘形の細胞です。彼らは豊富なリボソームを持ち、骨の成長の期間中に非常にアクティブです。

骨芽細胞

破骨細胞は骨形成細胞に由来する細胞です。それらは、骨の有機基質、すなわちコラーゲン、プロテオグリカン、糖タンパク質の合成を担っています。それらは骨の表面に重なる層に配置されます。

その核は小胞が豊富な分泌部分の反対側にあります。彼らは豊富なRERとよく発達したゴルジ装置を持っています。それらには、他の隣接する骨芽細胞と接触する短い突起または延長があります。他の長いプロセスはそれらを骨細胞に接続します。

骨芽細胞はマトリックスを分泌するので、マトリックスを取り囲み、骨芽細胞がマトリックスに完全に含まれるとき、つまりマトリックスに囲まれると、骨芽細胞は不活性化されて骨細胞になる。

ほとんどの骨基質が石灰化するという事実にもかかわらず、各骨芽細胞および各骨細胞の周囲にさえ、非石灰化骨基質の薄層が残り、これはオステオイドと呼ばれ、これらの細胞を石灰化基質から分離します。

骨芽細胞の細胞膜にはさまざまな種類の受容体があります。これらの受容体の中で最も重要なのは、骨吸収を促進する破骨細胞刺激因子の分泌を刺激する副甲状腺ホルモン（PTH）の受容体です。

骨芽細胞はまた、類骨を除去することができる酵素を分泌し、したがって破骨細胞を石灰化骨表面と接触させて吸収を開始することができる。

骨細胞

これらは不活性な骨芽細胞に由来する細胞であり、成熟骨細胞と呼ばれています。それらは、石灰化した骨基質の前述のラグーンに収容されています。骨の1立方ミリメートルごとに20,000〜30,000の骨細胞があります。

ラグーンから、骨細胞はそれらを結合する細胞質突起を放射し、イオンと小分子が細胞間で交換されることができる間質接合部を形成します。

骨細胞は扁平な細胞であり、核は平らで細胞質小器官はほとんどありません。それらは、機械的刺激下で骨に緊張を引き起こす物質を分泌することができます（メカノトランスダクション）。

裂孔の骨細胞を囲む空間は骨膜腔と呼ばれ、非石灰化マトリックスの細胞外液で満たされています。骨膜壁の表面積は約5000平方メートルと推定されており、約1.3リットルの細胞外液を収容しています。

この液体は、これらのスペースの壁から血流に再吸収される約20 gの交換可能なカルシウムにさらされ、血中カルシウムレベルの維持に寄与します。

破骨細胞

これらの細胞は、組織マクロファージおよび循環単球と同じ前駆細胞に由来します。これらは骨髄に見られ、顆粒球およびマクロファージ（GM-CFU）の前駆細胞です。

これらの前駆細胞の有糸分裂は、マクロファージコロニー刺激因子によって刺激され、骨の存在下で、これらの前駆細胞は融合して多核細胞を形成する。

破骨細胞は大きな多核の可動性細胞です。直径は約150μmで、コア数は最大50個です。それは、核とオルガネラが見つかる基底領域、石灰化した骨と接触しているブラシの境界、ブラシの境界の周辺の透明な領域、および小胞の領域を持っています。

これらの細胞の主な機能は骨吸収の機能です。彼らが働くと、彼らはアポトーシス（プログラムされた細胞死）を受けて死ぬ。骨吸収のプロセスを開始するために、破骨細胞はインテグリンと呼ばれるタンパク質を介して骨に付着します。

その後、H +依存型ATPaseであるプロトンポンプがエンドソームから刷子縁膜に移動し、pHが約4に低下するまで培地を酸性化します。

ヒドロキシアパタイトはそのようなpHで溶解し、コラーゲン繊維はこれらの細胞からも分泌される酸性プロテアーゼによって分解されます。ヒドロキシアパタイトとコラーゲンの消化の最終生成物は、破骨細胞内でエンドサイトーシスを受け、次に間質液に放出され、その後尿から排出されます。

骨組織の種類（骨の種類）

本文で述べたように、骨組織には2つのタイプがあります。すなわち、コンパクトまたは皮質骨と海綿骨または海綿骨です。

前者は全骨量の80％を構成し、これらの骨の両端（骨端）の間に配置された管状部分である長骨の骨幹に見られます。

2番目のタイプの骨は、脊椎、頭蓋骨と骨盤の骨、および肋骨などの軸骨格の典型的な骨です。長骨の中央にも見られます。それは総骨量の20％を占め、カルシウム代謝の調節に極めて重要です。

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