Trichoderma harzianumは、植物病原菌の糸状菌アンタゴニストであり、植物病原性真菌によって引き起こされる病気の生物学的防除に使用されます。バイオ殺菌剤、バイオ肥料、バイオ刺激剤としての特性により、農業で広く使用されています。
実際、この種が生み出す科学的関心は、植物病原性真菌に対する防除メカニズムに関連しています。栄養素と空間の競争、真菌寄生虫症、抗生物質などの行動は、生物学的制御メカニズムです。
Trichoderma harzianum Rafai（1969）ウィキメディア・コモンズ経由
Trichoderma harzianumは国際的な真菌であり、さまざまな生態系や自然環境に世界中に分布しているため、作物の残留物や腐植土などの有機植物材料が蓄積する場所でその発生が一般的です。
不定根の密度が高く、根圏が適切な植物は、植民地化に有利です。実際、さまざまな農業条件に適応するその優れた能力により、Trichodermaは幅広い用途を持つ真菌になります。
Trichodermaは栄養レベルで、デンプン、ペクチン、セルロースなどの複雑な基質を分解することができます。後でそれはそれらが所有する豊富な酵素複合体（アミラーゼ、ペクチナーゼ、セルラーゼおよびキチナーゼ）のおかげでその成長のためにこれらの要素を使用します。
特徴
水生および陸上生態系
これらの菌類は、陸上生態系（農業土壌、草原、森林、砂漠）と水生生態系で増殖することを特徴としています。一部の種は土壌中で自由生活し、日和見的で植物の共生生物であり、他の種はマイコパラサイトです。
彼らはまた、その高い生殖能力により、様々な環境にコロニーを形成する能力を持っています。彼らは、温度、塩分、pHの極端な条件で適応し、生き残ることができます。
生殖と栄養
それらの栄養状態では、彼らは単純な一倍体の菌糸体または隔壁を有し、それらの壁はキチンとグルカンで構成されています。それらは通性嫌気性菌であり、分生子によって無性生殖する。
この種は栄養要求が低いですが、その成長は有機物と湿度によって支持されています。その成長と発達のための最適な温度範囲は25ºから30ºCの間です。
生息地
T. harzianumは、さまざまな有機物や土壌に含まれています。それらは、その優れた適応性により幅広い分布を示します。いくつかの種は乾燥した温帯の場所を好む、そして他の湿った寒い場所を好む。
特に、これらの真菌は、内生生物として植物の根圏と競合し、根の表面にコロニーを形成します。実際、それらは細胞間空間を貫通して、細胞の第1または第2層に達します。
重要性
この菌類グループは植物病原菌の防除に寄与するため、植物にとって非常に重要です。確かに、それらはさまざまな病原体を制御する毒素や抗生物質を生成する能力で広く知られています。
Trichoderma属の分離株は、農業で最も広く使用されている生物的防除剤の1つです。彼らは多数の土壌病原体に作用するので、研究はそれらの効果的な制御を検証することを可能にしました。
特徴
Trichoderma harzianumの主な機能の1つは、植物と共生関係を構築する能力です。真菌は、作物の根圏で展開して成長し、成長のためのスペースを確保するために成長します。
さらに、生物的防除剤として使用され、植物病原性真菌を攻撃および阻害する酵素を生成する能力があります。確かに、播種する前に基質または栽培フィールドに組み込むことは非常に有益です。
この点で、競合するハイパー寄生虫としてのその作用は、抗真菌代謝産物と加水分解酵素の生産に基づいています。制御された生物における、空胞化、肉芽化、細胞質の崩壊および細胞溶解などの細胞レベルでの構造変化の発生。
倉庫レベルでの研究により、異なる用量でTrichoderma harzianumを使用した場合の根系の増加を決定することが可能になりました。この点で、それは種子の発芽を刺激し、新しい苗の成長を促進します。
T. harzianumをその拮抗能力を利用するために、疾病管理プログラムに含めることをお勧めします。Trichodermaアプリケーションは、フザリウム、ピシウム、フィトフトラ、リゾクトニア、菌核などの病原体を予防および制御することが証明されています。
分類
Trichoderma属は、最初はPersoon（1794）によって記述され、現在互いに関連のない4種を分類しています。それらの中で：Trichoderma viride、Xylohipha nigresce、Sporotrichum aureum、およびTrichotecium roseum。
その後、微視的特性、サイズ、およびフィアリドの存在に基づいて、いくつかの分類が行われました。その後、ラファイ（1969）は属のレビューを行い、トリコデルマ種の9種について説明しました。
種T. harzianum（Rafai、1969）は、Trichoderma属、Hypocreaaceae科、Hypocreales属、Sordariomycetesクラス、Pezizomicotina亜科、子嚢菌門、Kingdom Fungiに属しています。
Trichoderma harzianumの分類学的研究は、PCR技術を使用したDNA多型の変動に基づいています。T. harzianum属（リファイ）内では、4つの生物学的形態が区別されています：Th1、Th2、Th3およびTh4。
形態学
Trichoderma属は多くの種で構成され、明らかな性的段階はありません。それは中隔菌糸、一般に卵形の分生子、非渦巻状の硝子分生子、単数またはグループ化されたフィアライド、および単細胞分生子によって特徴付けられます。
巨視的なレベルでは、コロニーは白緑または黄緑の色で簡単に識別できます。さらに、分生子のある地域では、同心円の輪が観察されます。コロニーの裏側の色は黄色、こはく色、または緑がかった黄色です。
トリコデルマ属の文化。出典：agrotransfer.org
微視的レベルでは、直立した、硝子、分枝および非渦状分生胞子が観察され、それらは群または孤独に現れる。フィアライドはナシの形をしており、単一またはグループであり、中央領域で膨らみ、頂点で薄くなっています。
フィアリドと分生子柄の間の挿入の角度は正しいです。単細胞分生子は、長方形または亜球状、滑らかまたは分生です。緑またはガラスの色で、フィアライドの頂点に塊として存在します。
再生
Trichoderma属には性的な発達期はなく、無性胞子によって自然に繁殖します。T. harzianumのライフサイクルは、微生物が直径5〜10ミクロンの菌糸のように成長して分岐するときに始まります。
無性胞子形成は、直径3〜5ミクロンの胞子が大量に放出されたときに始まります。同様に、挿入された厚膜胞子は個別に形成されますが、2つ以上の融合した厚膜胞子が観察されることもあります。
アクションメカニズム
トリコデルマ菌の防除効果は、植物病原性菌の発生に対するさまざまな作用機序によって検証されています。直接作用を発揮する主なメカニズムには、空間と栄養素の競争、マイコ寄生、および抗生物質があります。
Trichoderma harzianumの生物的防除作用は、植物の根圏にコロニーを形成する能力によって増大します。さらに、酵素の分泌や阻害化合物の生成などのメカニズムは、バイオコントローラー効果として機能します。
一方、間接的な機能が生体調節効果として寄与するメカニズムがあります。それらの中で、耐性、毒素の解毒、植物の酵素の失活に関連する化合物を活性化する能力。
真菌が栄養素の可溶化を促進する能力は、天然の形態では植物には利用できませんが、作物に栄養素を供給するための環境の栄養状態を改善するプロセスを構成します。
同様に、それが好ましい条件下で発達するとき、それは植物の根圏を豊富に植民地化することができ、それが根本的な発達に好ましい環境を作り出すことを可能にし、ストレスに対する植物の耐性を改善します。
コンペ
競争とは、基質であろうと栄養素であろうと、同じ要件を提供するための2人の個人間の不平等な行動と定義されます。競争の成功は、一方の生物が他方の生物の能力を上回る能力をもたらします。
Trichoderma harzianumは、その急速な発育速度により、優れた拮抗能力を持っています。その生物的防除効果は、幅広い生態学的適応と悪条件への適応性により支持されています。
さらに、土壌中の栄養素、主に窒素、炭水化物、多糖類を動員して利用する優れた能力があります。このようにして、環境に迅速にコロニーを形成し、同じ生息地での他の微生物の増殖を防ぐことができます。
マイコ寄生
マイコ寄生は、真菌と病原体の間の拮抗的な共生相互作用として定義されます。このメカニズムには、寄生菌の細胞壁の細胞外酵素であるキチナーゼとセルラーゼが含まれます。
この作用は4つの段階で発生します：化学栄養性の成長、認識、接着と巻き、溶解作用。最後の段階では、真菌は細胞外溶解酵素を生成し、病原体の細胞壁を分解し、菌糸の浸透を促進します。
植物病原菌（Rhizoctonia sp、根腐れの原因）を攻撃するTrichoderma。トリコデルマの狭い菌糸はリゾクトニアの広い菌糸の周りに巻かれ、後者は崩壊して死にます。トリコデルマは生物学的防除剤です。SEM倍率：2350x。
Mycoparasitismの間にTrichoderma harzianumは、病原体に向かって走化性に成長し、コイル状になり、宿主の娘に浸透します。特別な酵素の生成と病原体の細胞壁の分解を通じて、それは植物病原体の弱体化を引き起こします。
T. harzianumにおける拮抗作用のメカニズムとしてのマイコ寄生は、さまざまな要因に依存します。各段階の発症は、関与する病原体、拮抗薬の生物栄養または壊死栄養作用、および環境条件によるものです。
- 化学栄養性の成長：化学刺激に対する生物の正の直接成長を指します。トリコデルマは病原体の存在を検出し、その菌糸は成長し、化学的刺激に反応して身体に到達します。
- 謝辞：研究によると、トリコデルマは特定の植物病原菌の拮抗薬であることが判明しています。宿主に存在するレクチン炭水化物などの分子は、トリコデルマ菌による寄生を受けやすくします。
- 付着と巻く： Trichoderma菌糸は、宿主に付着する能力があり、フックのような構造とアプレッサーのような構造を形成します。このプロセスには、酵素プロセスと、菌壁の糖と植物病原体壁のレシチンとの拮抗的会合が含まれます。
- 溶解活性：植物病原体の細胞壁の分解が起こり、Trichoderma菌糸の浸透を促進します。プロセスに関与する溶解酵素は、基本的にキチナーゼ、グルカナーゼ、プロテアーゼです。
抗生物質
これは、揮発性または非揮発性の有機化合物の直接作用であり、影響を受けやすい宿主に対してTrichodermaによって生成されます。T. harzianumのさまざまな株は、他の微生物の成長を阻害する毒性の抗生物質または代謝産物を産生します。
用途
Trichoderma harzianumは、その急速な成長と発達により、生物学的コントローラーとして広く使用されています。さらに、他の植物病原性真菌を分解できるさまざまな酵素を促進します。
この菌類は、植物や土壌に対して攻撃的ではない天然の物質です。バイオコントローラーとして使用され、作物への毒性を報告せず、土壌に化学物質が存在しないため環境への影響も低減します。
T. harzianumのバイオコントローラー効果は、植物病原体の発生が発生する環境に応じて実行されます。制御方法と適用モードは、保護される構造、エリア、スペースで実行されます。
一般に、防除は、種子への、苗床の基質への、または直接の土壌への制御された施用によって行われる。葉、花、果実へのアスペションの使用は一般的です。そして最近、ポストハーベスト病原体の攻撃を防ぐための研究が行われました。
種子の生物的防除
T. harzianumによる種子処理は、内因性または土壌病原体から種子を保護することを目的としています。さらに、発芽した新プラントの地下部分を長期にわたって保護します。
実際、種子に真菌を接種すると、植物の根圏にコロニーを形成し、その生物的防除作用を発揮することができます。これに加えて、種子に適用される菌の量は低く、それは農場に適用される量と比較されます。
Trichodermaを種子に適用するには、さまざまな方法が使用されます。乾燥粉末の使用、ペースト状の生物製剤の適用、乾燥粘土への溶解、またはペレット化によるコーティングです。
土壌中の生物的防除
土壌は、Trichoderma harzianumによる病原菌の防除に役立つ環境です。実際、植物の根圏はその拮抗作用を発揮するのに最も好ましい環境です。
種への菌の適用は、根圏に局所的にバイオコントローラーを確立するために行われます。したがって、土壌中の生物学的防除は、菌の種子への施用に直接関係しています。
植物の根圏におけるトリコデルマの成長。
出典：agroingeniacanarias.com
他の方法としては、植栽時または工場の清掃と耕起時に、畝間または放送に直接適用する方法があります。この場合、それは粉末、顆粒で適用されるか、または有機補正剤と一緒に組み込まれます。
葉の表面の制御
花、果物、葉などの葉の領域でのトリコデルマによる生物的防除は、環境条件の影響を受けます。栄養素、温度変化、日射量、風の利用可能性が低いため、菌類の定着が困難になります。
これに関して、アンタゴニストを適用するように設計された製剤は、トリコデルマのコロニー形成を促進する付着物および栄養素を含まなければならない。この方法の適度な効果とその高コストにより、葉面レベルでの新しい制御戦略の研究が促進されました。
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