液胞は、細胞内小器官は、膜によって細胞質の環境から分離されています。それらは、原核生物および真核生物の両方の多くの異なる細胞型、ならびに単細胞生物および多細胞生物に見られる。
「バキュール」という用語は、1841年にフランスの生物学者フェリックスデュハルディンによって造られ、原生動物の内部で観察された「空の」細胞内空間を指しています。しかし、液胞は植物において特に重要であり、それらが最も詳細に研究されてきたのはこれらの生物においてです。
それらが見つかる細胞では、液胞は多くの異なる機能を果たします。例えば、それらは非常に用途の広いオルガネラであり、それらの機能はしばしば細胞のタイプ、それらが属する組織または器官のタイプ、および生物のライフステージに依存します。
したがって、液胞は、エネルギー物質(食品)またはイオンおよび他の溶質の貯蔵、廃棄物の除去、浮選用のガスの内部化、液体の貯蔵、メンテナンスの維持において機能を発揮することができる。とりわけ、pH。
たとえば、酵母では、液胞は動物細胞のリソソームの対応物と同様に振る舞います。液胞は内部のさまざまなタイプの分子を分解するのに役立つ加水分解酵素とタンパク質分解酵素でいっぱいだからです。
それらは一般に球形のオルガネラであり、そのサイズは種や細胞の種類によって異なります。植物では液胞膜として知られているその膜には、さまざまな種類の関連タンパク質があり、それらの多くは液胞の内部への、および液胞の内部からの輸送に関連しています。
構造
液胞とその膜を示す植物細胞のスキーム、液胞膜(出典:マリアナ・ルイス、ウィキメディア・コモンズ経由)
液胞は、すべての陸上植物、藻類、ほとんどの真菌など、さまざまな生物に見られます。それらは多くの原生動物でも発見されており、同様の「オルガネラ」がいくつかの種のバクテリアで説明されています。
予想通り、その構造は、特にその機能に依存します。特に、液胞への、または液胞からのさまざまな物質の通過を可能にする内在性膜タンパク質について考える場合はそうです。
それにもかかわらず、私たちは液胞の構造を、膜と内部空間(ルーメン)で構成される球形の細胞質小器官として一般化することができます。
液胞膜
液胞の異なるタイプの最も顕著な特徴は液胞膜に依存します。植物では、この構造は液胞膜として知られており、液胞の細胞質成分と管腔成分の間の界面または分離として機能するだけでなく、原形質膜と同様に、選択的透過性を持つ膜です。
異なる液胞において、液胞膜は、プロトンのポンピング、タンパク質の輸送、溶液の輸送、およびチャネルの形成において機能を有する異なる内在性膜タンパク質と交差している。
したがって、植物に存在する液胞の膜と原生動物、酵母、真菌の膜の両方で、タンパク質の存在は次のように説明できます:
-プロトンポンプまたはH + -ATPasas
-プロトンピロホスファターゼまたはH + -PPasasポンプ
-プロトンアンチポーター(Na + / K +; Na + / H +; Ca + 2 / H +)
-ABCファミリーのトランスポーター(ATP結合カセットトランスポーター)
-多剤および毒素輸送体
-重金属トランスポーター
-糖の液胞輸送体
-水キャリア
液胞内腔
液胞の内腔は、液胞内腔としても知られ、一般に液体の媒体であり、さまざまな種類のイオン(正および負に帯電)が豊富であることがよくあります。
液胞膜におけるプロトンポンプのほとんど一般化された存在のため、これらのオルガネラのルーメンは通常、酸性空間です(大量の水素イオンがある場所)。
空胞の生合成
多くの実験的証拠は、真核細胞の液胞が内部生合成経路およびエンドサイトーシス経路に由来することを示唆している。例えば、液胞膜に挿入されたタンパク質は、小胞体とゴルジ複合体に対応するコンパートメントで発生する初期の分泌経路に由来します。
さらに、液胞形成プロセス中に、物質のエンドサイトーシスのイベントが原形質膜から発生し、オートファジーイベントとサイトゾルから液胞内腔への直接輸送のイベントが発生します。
それらの形成後、液胞内で見つかったすべてのタンパク質と分子は、主に小胞体と輸送小胞との融合であるゴルジ複合体に関連する輸送システムのおかげでそこに到着します液胞膜。
同様に、液胞の膜に位置する輸送タンパク質は、細胞質と液胞のコンパートメント間の物質の交換に積極的に参加します。
特徴
植物組織と主要な細胞小器官
植物で
植物細胞では、液胞は多くの場合、細胞質全体の体積の90%以上を占めているため、細胞形態と密接に関連している細胞小器官です。それらは細胞の拡大と植物の器官と組織の成長に貢献します。
植物細胞はリソソームを欠いているため、液胞は非常によく似た加水分解機能を発揮します。
それらは、有機酸、グリコシド、グルタチオン抱合体、アルカロイド、アントシアニン、糖(高濃度の単糖、二糖、オリゴ糖)、イオン、アミノ酸、二次代謝産物などの物質の輸送と保管に重要な機能を持っています。
植物の液胞は、有毒化合物やカドミウムやヒ素などの重金属の隔離にも関与しています。一部の種では、これらのオルガネラは、病原体から細胞を守る働きをするヌクレアーゼ酵素も持っています。
植物の液胞は、多くの著者によって、栄養(溶解)液胞またはタンパク質貯蔵液胞として分類されると考えられています。種子では、貯蔵液胞が優勢であるが、他の組織では、液胞は溶解性または栄養性である。
原生動物で
原生動物の収縮性液胞は、浸透圧効果(細胞内および細胞外溶質の濃度に関連)によって、細胞が臨界サイズ(破裂寸前)に達したときに定期的に細胞内の過剰な水を排除することにより、細胞溶解を防ぎます; つまり、それらは浸透圧調節細胞小器官です。
酵母で
酵母液胞はオートファジーのプロセスにとって最も重要です。つまり、その内部では、廃棄細胞化合物のリサイクルまたは排除、ならびに異常なタンパク質やその他のタイプの分子(液胞内の「配達」)。
酵母のタンパク質分解における液胞の役割を表すスキーム(出典:Wikimedia Commons経由のChalik1)
細胞のpHの維持や、イオン(カルシウムの恒常性にとって非常に重要です)、リン酸塩、ポリリン酸塩、アミノ酸などの物質の貯蔵に役立ちます。酵母液胞は、オルガネラ全体の分解のプロセスである「嚥下障害」にも関与しています。
液胞の種類
液胞には主に4つのタイプがあり、主にその機能が異なります。特定の生物の特徴を持つものもあれば、より広く分布しているものもあります。
消化液胞
このタイプの液胞は、主に原生生物に見られるものですが、一部の「下級」動物や一部の「高等」動物の食細胞にも見られます。
分解されたものが細胞質ゾルに運ばれ、そこでさまざまな目的に使用されるため、その内部には、タンパク質やその他の食品目的の物質を分解できる消化酵素が豊富に含まれています。
貯蔵液胞
英語では、それらは「液胞」として知られ、植物細胞を特徴付けるものです。それらは液体で満たされた区画であり、それらの膜(液胞膜)は、内腔と細胞質との間の物質の交換のための複雑な輸送システムを持っています。
未熟な細胞では、これらの液胞はサイズが小さく、植物が成熟すると、融合して大きな中央の液胞を形成します。
内部には、水、炭水化物、塩、タンパク質、廃棄物、可溶性色素(アントシアニンとアントキサンチン)、ラテックス、アルカロイドなどが含まれています。
脈動性または収縮性液胞
収縮性または拍動性液胞は、多くの単細胞原生生物および淡水藻に見られます。それらは細胞の浸透圧維持に特化しており、これのために彼らは非常に柔軟な膜を持っています、それは液体の排出またはそれの導入を可能にします。
収縮性液胞を有する単細胞生物であるゾウリムシ細胞のスキーム(出典:液胞とその膜を示す植物細胞のスキーム、液胞体(出典:ウィキメディア・コモンズ経由のデューテロストーム)
それらの機能を実行するために、このタイプの液胞は連続的な周期的変化を起こし、その間、それらは臨界サイズに達するまで徐々に膨張します(流体で満たされる、拡張期として知られているプロセス)。
次に、条件と細胞の要件に応じて、液胞が突然収縮し(空、収縮期と呼ばれるプロセス)、その内容物がすべて細胞外空間に排出されます。
空気またはガスの液胞
このタイプの液胞は原核生物でのみ説明されていますが、典型的な膜に拘束されない点で原核細胞の他の液胞とは異なります(原核細胞には内部膜システムがありません)。
ガス液胞または空中の「偽液胞」は、細菌の代謝中に生成され、タンパク質の層で覆われたガスで満たされた一連の小さな構造です。それらは浮揚、放射線防護および機械的抵抗の機能を持っています。
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