嗅ぎタバコのモザイクのウイルス（TMV英語タバコモザイクウイルスのは、）植物嗅ぎタバコの葉や、トマトや他のナス科などの経済的関心のある他の作物に茶色の斑点の出現の原因となる植物RNAウイルスです。
その名前は、それが感染した植物に引き起こす斑点のパターンに由来し、「モザイク」と呼ばれています。これは、1800年代後半から1900年代初頭にかけて発生した、つまり1世紀以上前の出来事である、自然界で識別および説明された最初のウイルスです。
タバコモザイクウイルスの電子顕微鏡写真（出典：機械可読の著者は提供されていません。Chbが想定されています（著作権の主張に基づく）/ Wikimedia Commons経由のパブリックドメイン）
耐性植物が栽培されるにつれて、タバコモザイクウイルスによるタバコの損失は約1％と推定されています。しかしながら、例えばトマトのような他の作物は、TMVによって引き起こされる病気のために20％以上の損失を被ります。
このウイルスに関連する主な農学上の問題の1つは、それをホストする植物が死んでも生きることができ、さらに高温に耐えることに関係しています。温室はかなり挑戦的です。
それにもかかわらず、タバコモザイクウイルスは次のように非常に有用であることが証明されています。
-ウイルスを定義する重要な特性を公開するためのシンボリックおよび教訓的なモデル
-寄生虫宿主植物、特にタバコの生物学を調査するためのプロトタイプ
-病原体-宿主相互作用と細胞輸送の研究のためのツール
-たばこに医薬品として関心のあるタンパク質を発現させるためのバイオテクノロジーツール。
発見
それが同定されて以来、タバコモザイクウイルスは、ウイルス学の分野の確立において超越的な役割を果たしました。
すべては1879年に始まり、ドイツの農業化学者アドルフマイヤーがタバコに影響を与えたいくつかの病気の研究に専念しました。
この科学者は、タバコの葉に斑点の出現を引き起こした病気は、前者の抽出物で後者の葉をこするだけで、病気の植物から健康な植物に伝染する可能性があることを実証しました。
マイヤーはこれを「タバコのモザイク病」と呼び、最初は病因物質（それを産生したもの）は細菌起源であると示唆しましたが、それを分離したり、in vitroで実験的に培養したりすることはできませんでした。
タバコモザイクウイルスの構造。1）一本鎖RNA、2）カプソマーまたはプロトマー、カプシドCPタンパク質のサブユニット、および3）カプシド構造（出典：Y_tambe / CC BY-SA（https://creativecommons.org/licenses/by-sa/） 3.0）Wikimedia Commons経由）
最初のウイルスの発見
ウイルス粒子の発見の功績は、1887年から1890年の間にタバコモザイク病を調査したロシアの微生物学者であるドミトリーイバノフスキー氏にあり、この病気の原因物質は非常に小さいため、小さな孔を通過することができたバクテリアが通過できなかった磁器フィルターの。
この出来事により、イワノフスキーはこの病気は「濾過可能なウイルス」によるものであると判断し、ラテン語の「毒」から「ウイルス」という用語を採用した。
イヴァノフスキーの作品は、1895年に、病んだ植物のろ過された樹液を使用したウイルスの（植物から植物への）連続感染を実証したオランダ人のWillem Beijerinckによって確認されました。
Beijerinckの研究は、それが単なる化学毒素ではなく、自己複製が可能な生きている物質であることを証明する役割も果たしました。
1927年から1931年の間に、フィラデルフィアのボイストンプソン研究所の2人の科学者であるビンソンとペトリは、タンパク質精製に使用された方法を使用して沈殿によってウイルスを濃縮しました。
後に1935年に、スタンリーはウイルスを精製し、非常にアクティブで感染性の針状粒子を結晶化させ、「生きている」実体が結晶状態で発生する可能性のある前例のない出来事を記録しました。
数年後、多数の科学者の協力と研究により、タバコモザイクウイルスは、繊維状の外観または形態を持つシングルバンドRNAウイルスであることが判明しました。
特徴
-ビリオンまたはウイルス粒子が棒状のシングルバンドRNAウイルス
-そのゲノムとほとんどのウイルスは、タンパク質コートによって保護されています
-それはVirgaviridae科とTobamovirus属に属します
-それはタバコといくつかの関連植物、特にナイトシェード（ジャガイモ、トマト、ナスなど）に感染し、200以上の可能な宿主を追加します
-非常に安定しており、さまざまな表面に長時間留まることができます
-感染した植物では、このウイルスはかなり高い力価で蓄積します
-それが病気の植物で引き起こす症状は目立ち、簡単に特定できます
構造
前述のように、タバコモザイクウイルスは、ウイルス粒子が棒状である一本鎖（一本鎖）RNAウイルスです。
タバコモザイクウイルス、TMVの構造の一般化されたスキーム（出典：TMV_Structure.png：Graham Colm Talk）元のアップローダーは英語版WikipediaのGrahamColmでした。派生著作：Arnaugir / CC BY-SA（https://creativecommons.org/licenses /by-sa/3.0）ウィキメディア・コモンズ経由）
タンパク質カバー
各ウイルス粒子の特徴的な構造は、「コートタンパク質」として知られるタンパク質のサブユニットの右巻きらせんによって形成されるタンパク質コートによって与えられます。
このエンベロープには約2,130のタンパク質サブユニットがあり、長さが平均300 nm、直径が18 nm、半径が2 nmの中空の中心を持つウイルス粒子に変換されます。ここで、ゲノムは、 4 nm。
TMVタンパク質コートの上面図（出典：堆積の作成者：Stubbs、G.、Pattanayek、R.、Namba、K;視覚化の作成者：ユーザー：Astrojan / CC BY（https://creativecommons.org/licenses/by /4.0）ウィキメディア・コモンズ経由）
ゲノム
ゲノムRNAは、エンベロープを構成するらせんの連続するターンの間に挟まれ、3つのヌクレオチドを各タンパク質サブユニットに結合し、タンパク質で完全に覆われたままになります。
このゲノムの長さは6,395ヌクレオチドで、5 '末端に三リン酸結合を介して逆7-メチルグアノシン「フード」が付いています。
TMVゲノムにエンコードされた情報は、4つの異なる製品をエンコードする4つの遺伝子に対応します。
-複製に関連する2つのタンパク質、1つは126 kDa、もう1つは183 kDaで、ウイルスRNAから直接翻訳される
-「サブゲノム」RNAから翻訳される運動タンパク質（MP、英国運動タンパク質から）および構造タンパク質またはコートタンパク質（CP、英国コートタンパク質から）
TMV感染の成功には、これら4つの多機能製品と宿主植物の多くの細胞構成要素、特に細胞膜と細胞骨格との協力が含まれます。
レプリケーション
TMVの複製メカニズムを理解するには、このウイルスへの感染のいくつかの側面を理解する必要があります。
最初の感染
TMVは、原形質膜を一時的に「開く」か、または飲作用イベントを引き起こす機械的な傷を通してのみ植物に入ります。
感染は、感染した手での取り扱いや感染した剪定器具などによって引き起こされる創傷から発生する可能性がありますが、昆虫によって伝染することはまれです。
細胞質ゾルに入ると、ウイルス粒子が分解してゲノムRNAを放出します。これは、細胞によってそれ自体のRNAとして認識され、この目的のために特殊化した細胞質酵素によって翻訳されます。
TMVゲノムRNAのメチルグアノシン「フード」は、細胞の「監視」システムを「迂回」し、他の細胞成分との相互作用を促進するため、このプロセスにとって最も重要です。
組み立てられたウイルス粒子の数は急速に増加し、これらは感染した細胞を離れ、細胞の細胞質とそれを取り巻く細胞の細胞質をつなぐ「チャネル」である原形質連絡を介して他の隣接細胞に感染する可能性があります。
最終的に、ウイルス粒子は植物の転座システム、つまり木部と師部に到達し、植物全体に分散します。
レプリケーションプロセスはどうですか？
タバコモザイクウイルスは、そのゲノムをテンプレートとして使用して、多数のプラス鎖を合成するためのテンプレートとして機能するマイナスの相補鎖を合成します。
これらのテンプレートは、MPおよびCPタンパク質のオープンリーディングフレームを含む「サブゲノム」メッセンジャーRNAの合成にも使用されます。
TMVゲノムRNAにエンコードされている2つの複製関連タンパク質には、メチルトランスフェラーゼ、ヘリカーゼ、およびRNA依存性RNAポリメラーゼドメインがあります。
複製は、これらのタンパク質、運動タンパク質（MP）、ウイルスRNA、およびその他の植物宿主タンパク質を含む小胞体膜に関連する複合体で発生するようです。
症状
タバコモザイクウイルスの症状は、植物種によって大きく異なります。言い換えれば、それらは宿主植物のタイプ、さらにはウイルス株、植物の遺伝的「背景」、およびそれが見つかる環境条件に大きく依存します。
TMVに感染したタバコの葉の写真（出典：RJ Reynolds Tobacco Company Slide Set / Public domain、via Wikimedia Commons）
通常、最初の感染から約10日後に症状が現れます。症状は次のとおりです。
-葉のブレードにモザイクのようなマトロンがある茶色または黄色がかったスポットの外観
-壊死
-発育不全
-リーフカール
-組織の黄変
-果物生産における低収量、さらには損傷した変形した果物の出現
-果物の熟成の遅れ
-果物の色が均一ではない（特にトマトの場合）
参考文献
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