アブシジン酸（ABA）は、植物における主なホルモンの一つです。この分子は、種子の発芽や環境ストレスへの耐性など、一連の必須の生理学的プロセスに参加しています。
歴史的に、アブシシン酸は、葉や果物のアブシジョンプロセスに関連付けられていました（その名前）。しかし、今日、ABAはこのプロセスに直接参加していないことが認められています。実際、ホルモンに起因する伝統的な機能の多くは、現在の技術に挑戦されてきました。
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植物組織では、水が不足すると植物構造の膨圧が失われます。この現象はABAの合成を刺激し、気孔の閉鎖や遺伝子の発現パターンの変更など、適応型の応答を引き起こします。
分子の特定の機能はこれらの系統では決定されていませんが、ABAは菌類、細菌、およびいくつかの後生動物-人間を含むからも分離されています。
歴史的展望
「植物ホルモン」として作用する能力を有する物質の最初の発見から、成長阻害分子が存在しているに違いないと疑われ始めた。
1949年に、この分子は分離されました。休眠芽の研究のおかげで、それらが潜在的に阻害性の物質をかなりの量含んでいることを決定することが可能でした。
これは、エンバク子葉鞘におけるオーキシン（主に成長への関与が知られている植物ホルモン）の作用を阻止する役割を果たしていました。
その阻害特性のため、この物質は最初はドーミンと呼ばれていました。その後、一部の研究者は、葉や果実の離脱プロセスを増加させることができる物質を特定しました。これらのドーミンの1つは化学的に識別され、「アブシシン」と名付けられました-離脱中のその作用によって。
以下の調査により、いわゆるドーミンとアブシシンが化学的に同じ物質であることが裏付けられ、「アブシジン酸」と改名されました。
特徴
アブシジン酸は、ABAと略され、種子の発芽における環境ストレス、胚の成熟、細胞分裂、伸長の期間などの一連の生理学的反応に関与する植物ホルモンです。
このホルモンはすべての植物に含まれています。それはまた、いくつかの非常に特定の菌類の種、バクテリア、およびいくつかの後生動物-刺胞動物から人間までに見られます。
植物色素体の内部で合成されます。この同化経路は、その前駆体としてイソペンテニルピロリン酸と呼ばれる分子を持っています。
一般的には果物の下部、特に卵巣の下部から得られます。果実の落下が近づくと、アブシジン酸の濃度が増加します。
アブシジン酸を栄養芽の一部に実験的に適用すると、葉の原基は好中球になり、芽は越冬構造になります。
植物の生理反応は複雑で、さまざまなホルモンが関与しています。たとえば、ジベリリンとサイトカイニンは、アブシジン酸に対して対照的な効果を持っているようです。
構造
構造的に、アブシシン酸分子は15個の炭素を持ち、その式はC 15 H 20 O 4です。ここで、炭素1 'は光学活性を持っています。
これは、pKaが4.8に近い弱酸です。この分子にはいくつかの化学異性体がありますが、活性型はS-（+）-ABAで、2-シス-4-trans側鎖があります。Rフォームは、一部のテストでのみアクティビティを示しています。
作用機序
ABAは非常に複雑な作用メカニズムを持っていることを特徴としており、完全には開示されていません。
オーキシンやジベレリンなどの他のホルモンに見られるようなABA受容体を特定することはまだできていません。ただし、GCR1、RPK1など、一部の膜タンパク質はホルモンシグナル伝達に関与しているようです。
さらに、ホルモン信号の伝達に関与するかなりの数のセカンドメッセンジャーが知られています。
最後に、PYR / PYL / RCAR受容体、2Cホスファターゼ、SnRK2キナーゼなど、いくつかのシグナル伝達経路が特定されています。
植物への機能と影響
アブシジン酸は、幅広い必須の植物プロセスに関連しています。その主な機能の中で、種子の発生と発芽に言及することができます。
また、寒さ、干ばつ、塩分濃度の高い地域などの極端な環境条件への対応にも関与しています。以下で最も関連性の高いものについて説明します。
水ストレス
植物の応答にホルモンの増加と遺伝子発現パターンの変化が不可欠である水ストレスの存在下でのこのホルモンの関与に重点が置かれています。
干ばつが植物に影響を与えるとき、葉が枯れ始めているのでそれは証明することができます。この時点で、アブシジン酸は葉に移動して葉に蓄積し、気孔を閉じます。これらは植物のガス交換を仲介する弁のような構造です。
アブシジン酸はカルシウムに作用します：二次メッセンジャーとして作用することができる分子。これにより、気孔を構成する保護細胞と呼ばれる細胞の原形質膜の外側にあるカリウムイオンチャネルの開口部が増加します。
したがって、水の大幅な損失が発生します。この浸透現象により、植物の膨圧が失われ、植物は弱くて弛緩しているように見えます。このシステムは干ばつプロセスへの警告アラームとして機能することをお勧めします。
気孔の閉鎖に加えて、このプロセスには、100以上の遺伝子に影響を与える遺伝子発現を改造する一連の応答も含まれます。
種子の休眠
種子の休眠は、特に光、水、温度など、植物が好ましくない環境条件に抵抗することを可能にする適応現象です。これらの段階で発芽しないことにより、環境がより優しいときに植物の成長が保証されます。
秋の真ん中または夏の真ん中に種子が発芽するのを防ぐには（この場合、発芽する可能性は非常に低いです）、複雑な生理学的メカニズムが必要です。
歴史的に、このホルモンは成長と発達に有害な時期に発芽を止めるのに重要な役割を果たすと考えられてきました。アブシジン酸のレベルは、種子の成熟プロセス中に最大100倍に増加する可能性があることがわかっています。
この植物ホルモンのこれらの高レベルは、発芽プロセスを阻害し、ひいては極端な水不足への耐性を助ける一群のタンパク質の形成を誘導します。
種子発芽：アブシジン酸の除去
種子が発芽し、そのライフサイクルを完了するためには、アブシジン酸を除去または不活性化する必要があります。この目的を達成する方法はいくつかあります。
たとえば、砂漠では、アブシジン酸は雨の時期に取り除かれます。他の種子はホルモンを不活性化するために光または温度刺激を必要とします。
発芽イベントは、アブシジン酸とジベリリン（別の広く知られている植物ホルモン）の間のホルモンのバランスによって駆動されます。野菜でどの物質が優勢であるかに応じて、発芽が発生するかどうか。
離脱イベント
今日、アブシジン酸は芽の休眠に参加せず、皮肉にも見えるかもしれませんが、葉の離脱にも関与しているという考えを裏付ける証拠があります。
このホルモンが離脱現象を直接制御しないことが現在知られています。酸の高い存在は、老化の促進と離脱に先行するイベントであるストレスへの反応におけるその役割を反映しています。
発育不全
アブシジン酸は、成長ホルモンのオーキシン、シチシニン、ジベリリン、ブラシノステロイドなどのアンタゴニストとして機能します（つまり、反対の機能を果たします）。
多くの場合、この拮抗関係には、アブシジン酸とさまざまなホルモンとの間の複数の関係が含まれます。このようにして、生理学的結果が植物で調整されます。
このホルモンは成長阻害剤と考えられてきましたが、この仮説を完全に支持できる具体的な証拠はまだありません。
若い組織はかなりの量のアブシシン酸を示すことが知られており、このホルモンが不足している変異体は小人です：主に汗を減らす能力とエチレンの誇張された生産による。
心臓のリズム
植物のアブシジン酸の量には毎日の変動があることが確認されています。このため、ホルモンがシグナル分子として働き、植物が光、温度、水の量の変動を予測できるようになると推定されています。
潜在的な用途
すでに述べたように、アブシジン酸の合成経路は水分ストレスと非常に関連しています。
このため、この経路と、遺伝子発現およびこれらの反応に関与する酵素の調節に関与する回路全体が、遺伝子工学を通じて、高濃度の塩と期間に耐えられる変異体を生成する潜在的なターゲットを構成します。水不足。
参考文献
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