葉緑体は植物や藻類の典型的な複雑な膜系により区切られた細胞小器官の種類です。この色素体には、光合成プロセスに関与する色素であるクロロフィル、植物の緑色、およびこれらの系統の独立栄養生活を可能にするものがあります。
さらに、葉緑体は代謝エネルギー（ATP-アデノシン三リン酸）の生成、アミノ酸の合成、ビタミン、脂肪酸、それらの膜の脂質成分、および亜硝酸塩の還元に関連しています。また、病原体に対する防御物質の生産にも役割を果たしています。
葉緑体。ウィキメディア・コモンズのミゲルシエラによる
この光合成オルガネラには独自の環状ゲノム（DNA）があり、ミトコンドリアと同様に、宿主と祖先の光合成細菌との間の共生のプロセスから発生したと考えられています。
原点
葉緑体は、藻類、植物、原核生物など、非常に離れた生物群の特徴を持つ細胞小器官です。この証拠は、オルガネラが光合成する能力を持つ原核生物に由来することを示唆しています。
光合成能力を持つ最初の真核生物は、約10億年前に誕生したと推定されています。証拠は、この主要な進化の飛躍が真核生物の宿主によるシアノバクテリアの獲得によって引き起こされたことを示しています。このプロセスにより、紅藻と緑藻、植物の異なる系統が生まれました。
同様に、真核生物の系統が別の自由生活の光合成真核生物との共生関係を確立する二次および三次共生イベントが提案されています。
進化の過程で、推定細菌のゲノムが短縮され、その遺伝子のいくつかが核ゲノムに移入され統合されました。
現在の葉緑体のゲノムの構成は原核生物を連想させますが、真核生物の遺伝物質の属性もあります。
共生理論
共生理論は、リン・マルグリスによって60年代から80年代に出版された一連の本で提案されましたが、メレシュコフスキーによって提案された1900年代からすでに使用されているアイデアでした。
この理論は、葉緑体、ミトコンドリア、べん毛に存在する基底体の起源を説明しています。この仮説によれば、これらの構造はかつては自由な原核生物でした。
運動性原核生物からの基底体の共生の起源を支持する多くの証拠はありません。
対照的に、α-プロテオバクテリアからのミトコンドリアとシアノバクテリアからの葉緑体の共生の起源を支持する重要な証拠があります。最も明確で強力な証拠は、2つのゲノムの類似性です。
葉緑体の一般的な特徴
葉緑体は、植物細胞で最も目立つタイプの色素体です。それらは膜に囲まれた楕円形の構造であり、その中で最も有名な独立栄養真核生物のプロセスである光合成が起こります。それらは動的構造であり、独自の遺伝物質を持っています。
彼らは一般的に植物の葉の上にあります。数はかなり変動しますが、典型的な植物細胞は10〜100の葉緑体を持つことができます。
ミトコンドリアのように、親から子への葉緑体の遺伝は、両親のどちらかではなく片方で起こります。実際、これらのオルガネラは、いくつかの点でミトコンドリアに非常に似ていますが、より複雑です。
構造（パーツ）
葉緑体。Gmsotavio、Wikimedia Commons提供
葉緑体は長さが5〜10 µmの大きなオルガネラです。この構造の特徴は、従来の光学顕微鏡で視覚化できます。
それらは二重脂質膜に囲まれています。さらに、彼らはチラコイド膜と呼ばれる内部膜の3番目のシステムを持っています。
この後者の膜系は、チラコイドとして知られる一連の円盤状構造を形成します。チラコイドの山の接合部は「グラナ」と呼ばれ、それらは互いに接続されています。
この膜の3つのシステムのおかげで、葉緑体の内部構造は複雑であり、3つの空間に分かれています。最後にチラコイドの内腔。
外膜と内膜
膜システムはATPの生成に関連しています。ミトコンドリアの膜のように、細胞小器官への分子の通過を決定するのは内膜です。ホスファチジルコリンとホスファチジルグリセロールは、葉緑体膜で最も豊富な脂質です。
外膜には一連の細孔が含まれています。小分子はこれらのチャネルに自由に入ることができます。内膜は、このタイプの低分子の自由な通過を許可しません。分子が入るには、膜に固定された特定のトランスポーターを使って入る必要があります。
一部の例では、特に葉緑体の内膜に由来する膜のネットワークによって形成された、末梢細網と呼ばれる構造があります。それらはC3植物で発見されていますが、一部の著者はそれらをC4代謝の植物とは異なると考えています。
これらの尿細管と小胞の機能はまだ明らかではありません。それらは葉緑体内での代謝産物とタンパク質の迅速な輸送に寄与するか、または内膜の表面を増加させることが提案されています。
チラコイド膜
チラコイド膜。ウィキメディア・コモンズ経由のウィリアム・パー・タメリア
光合成プロセスに関与する電子輸送チェーンは、この膜システムで発生します。プロトンはこの膜を介して、間質からチラコイドへとポンプ輸送されます。
この勾配により、陽子が間質に戻ると、ATPが合成されます。このプロセスは、ミトコンドリアの内膜で発生するプロセスと同等です。
チラコイド膜は、4種類の脂質で構成されています。モノガラクトシルジアシルグリセロール、ジガラクトシルジアシルグリセロール、スルホキノボシルジアシルグリセロール、およびホスファチジルグリセロールです。各タイプは、このセクションの脂質二重層内の特別な機能を果たします。
チラコイド
チラコイドは、「グラナ」（この構造の複数はグラナム）に積み重ねられた袋または平らな円盤の形の膜状構造です。これらのディスクの直径は300〜600 nmです。チラコイドの内部空間は内腔と呼ばれています。
チラコイドスタックのアーキテクチャはまだ議論されています。2つのモデルが提案されています。最初のモデルはヘリカルモデルで、チラコイドが粒子間にらせん状に巻かれています。
対照的に、他のモデルは分岐を提案します。この仮説は、グラナが間質の分岐によって形成されていることを示唆しています。
ストロマ
間質は、チラコイドを取り囲み、葉緑体の内部領域にあるゼラチン状の液体です。この領域は、このタイプの色素体を発生させたと考えられる細菌のサイトゾルに対応しています。
この領域には、DNA分子と大量のタンパク質と酵素があります。具体的には、光合成プロセスで二酸化炭素を固定するために、カルビンサイクルに参加する酵素です。デンプン粒も見つけることができます
葉緑体リボソームは、これらの構造が独自のタンパク質を合成するため、間質に見られます。
ゲノム
葉緑体の最も重要な特性の1つは、独自の遺伝システムを持っていることです。
葉緑体の遺伝物質は、環状のDNA分子で構成されています。各オルガネラには、この環状12〜16 kb（キロベース）分子の複数のコピーがあります。それらは、核様体と呼ばれる構造に編成されており、タンパク質とRNA分子とともに、色素体ゲノムの10〜20コピーで構成されています。
葉緑体DNAは約120から130の遺伝子をコードします。これらは、光化学系IおよびIIのコンポーネント、ATPシンターゼ、Rubiscoのサブユニットの1つなどの光合成プロセスに関連するタンパク質とRNAをもたらします。
ルビスコ（リブロース-1,5-ビスリン酸カルボキシラーゼ/オキシゲナーゼ）は、カルビンサイクルにおける重要な酵素複合体です。実際、地球上で最も豊富なタンパク質と考えられています。
トランスファーおよびリボソームRNAは、葉緑体ゲノムにコードされているメッセージRNAの翻訳に使用されます。23S、16S、5S、4.5SリボソームRNAおよびトランスファーRNAが含まれます。また、20リボソームタンパク質とRNAポリメラーゼの特定のサブユニットをコードします。
しかし、葉緑体の機能に必要な特定の要素は、植物細胞の核ゲノムにコードされています。
特徴
葉緑体は、植物の重要な代謝センターと見なすことができます。そこでは、これらのオルガネラが含む膜に固定された酵素とタンパク質の幅広いスペクトルのおかげで、複数の生化学反応が起こります。
それらは植物生物において重要な機能を持っています。それは、光合成プロセスが発生する場所であり、そこでは太陽光が炭水化物に変換され、副産物として酸素を持ちます。
一連の二次生合成機能が葉緑体でも発生します。以下では、各機能について詳しく説明します。
光合成
光合成（左）と呼吸（右）。BBCから撮影した右側の画像
クロロフィルのおかげで光合成が起こります。この色素は、葉緑体、チラコイドの膜に含まれています。
リングとテールの2つの部分で構成されています。リングにはマグネシウムが含まれており、光を吸収します。青色光と赤色光を吸収し、光スペクトルの緑の領域を反射します。
電子の移動により光合成反応が起こります。光からのエネルギーは、クロロフィル色素にエネルギーを与え（分子は「光によって励起される」と言われます）、チラコイド膜内でこれらの粒子を移動させます。クロロフィルは、水分子から電子を取得します。
このプロセスは、間質におけるATPの合成を可能にする電気化学的勾配の形成をもたらします。このフェーズは「ライト」とも呼ばれます。
光合成の2番目の部分（または暗期）は、間質で発生し、細胞質ゾルで継続します。炭素固定反応としても知られています。この段階で、前の反応の生成物は、CO 2から炭水化物を構築するために使用されます。
生体分子の合成
さらに、葉緑体には、植物の成長と成長を可能にする他の特殊な機能があります。
このオルガネラでは、硝酸塩と硫酸塩の同化が起こり、アミノ酸、植物ホルモン、ビタミン、脂肪酸、クロロフィル、カロテノイドの合成に必要な酵素を持っています。
特定の研究では、このオルガネラによって合成されたかなりの数のアミノ酸が特定されています。カークらは、Vicia faba L.の葉緑体におけるアミノ酸の生産について研究しました。
これらの著者は、最も豊富な合成アミノ酸がグルタミン酸、アスパラギン酸、およびスレオニンであることを発見しました。アラニン、セリン、グリシンなどの他のタイプも合成されましたが、少量でした。残りの13アミノ酸も検出されました。
脂質合成に関与するさまざまな遺伝子が分離されています。葉緑体は、イソプレノイド脂質の合成に必要な経路を備えており、葉緑素や他の色素の生成に不可欠です。
病原体に対する防御
植物は動物と同様の発達した免疫システムを持っていません。したがって、細胞構造は、有害物質から身を守るために抗菌物質を生成する必要があります。この目的のために、植物は活性酸素種（ROS）またはサリチル酸を合成できます。
葉緑体は、植物に侵入する可能性のある病原菌を排除するこれらの物質の生産に関連しています。
同様に、それらは「分子センサー」として機能し、他の細胞小器官に情報を伝達する警告メカニズムに参加します。
その他の色素体
葉緑体は、色素体または色素体と呼ばれる植物細胞小器官のファミリーに属しています。葉緑体は、色素クロロフィルを持っていることで、主に他の色素体とは異なります。他の色素体は：
-クロモプラスト：これらの構造にはカロテノイドが含まれており、花や花に存在します。これらの色素のおかげで、植物の構造は黄色、オレンジ、赤の色になります。
-ロイコプラスト：これらの色素体は色素を含まないため、白色です。それらは予備として働き、直接光を受けない器官に見られます。
-アミロプラスト：デンプンを含み、根や塊茎に含まれています。
プラスチドはプロトプラスチドと呼ばれる構造に由来します。色素体の最も驚くべき特性の1つは、すでに成熟した段階であっても、タイプを変更する特性です。この変化は、植物からの環境または固有の信号によって引き起こされます。
例えば、葉緑体は、色素体を生じさせることができる。この変化のために、チラコイド膜が崩壊し、カロテノイドが合成されます。
参考文献
- アレン、JF（2003）。葉緑体とミトコンドリアにゲノムが含まれる理由 比較および機能ゲノミクス、4（1）、31–36。
- クーパー、G。M（2000）。細胞：分子的アプローチ。第二版。Sinauer Associates
- ダニエルH.、リンC.-S.、ユウM.、およびチャンW.-J. （2016）。葉緑体ゲノム：多様性、進化、遺伝子工学への応用。ゲノム生物学、17、134。
- Gracen、VE、Hilliard、JH、Brown、RH、およびWest、SH（1972）。CO 2固定経路と光呼吸が異なる植物の葉緑体の末梢細網。植物、107（3）、189-204。
- グレイ、MW（2017）。リン・マルグリスと内部共生仮説：50年後。細胞の分子生物学、28（10）、1285-1287。
- Jensen、PE、&Leister、D.（2014）。葉緑体の進化、構造、機能。F1000Primeレポート、6、40。
- Kirk、PR、&Leech、RM（1972）。光合成中の分離した葉緑体によるアミノ酸生合成 植物生理学、50（2）、228-234。
- 小林健一郎・和田浩（2016）葉緑体の生合成における脂質の役割。植物および藻類の開発における脂質（pp。103-125）。スプリンガー、チャム。
- Sowden、RG、Watson、SJ、&Jarvis、P.（2017）植物病理学における葉緑体の役割。生化学のエッセイ、EBC20170020。
- ワイズ、RR、フーバー、JK（2007）。色素体の構造と機能。Springer Science&Business Media。