発酵：歴史、プロセス、種類、例 - 生物学 - 2025

発酵は、 1種以上の有機化合物は、より単純な化合物に分解される化学プロセスである酸素（嫌気性）の欠如。ATPの形でエネルギーを生成するために、多くの種類の細胞によって実行されます。

今日、酸素なしで分子を「発酵」できる微生物は、ワイン、ビール、チーズ、ヨーグルトの製造に使用されるエタノール、乳酸、その他の商業的に関連する製品の生産に利用されているため、産業レベルで非常に重要です。 、など

パンとビール、酵母のアルコール発酵の2つの製品（PublicDomainImagesによる画像www.pixabay.com）

発酵という言葉は、「沸騰する」という意味のラテン語のfervereに由来し、最初の発酵飲料で観察された泡立ちをほのめかして造られました。

今日、Gay-Lussacが1810年に示唆したように、ATPの形でエネルギーを生成するために、グルコースまたは他の有機栄養素の嫌気性分解を指すために使用される一般的な用語です。

地球上で最初に出現した生物はおそらく酸素のない大気に住んでいたので、グルコースの嫌気性分解は生物の中で有機分子からエネルギーを得るためのおそらく最も古い代謝方法です。

発酵の歴史

人間は何千年もの間、粉砕された甘いブドウ果汁の発泡性ワインへの転換または小麦生地のパンへの転換を促進してきたため、発酵の現象についての人間の知識はおそらく農業と同じくらい古いです。 。

しかし、最初の社会では、これらの「基本」要素を発酵食品に変換することは、その原因がわかっていなかったため、一種の「謎」または「奇跡的な」イベントと見なされていました。

科学的思考の進歩と最初の顕微鏡の発明は、間違いなく微生物学の分野で重要な先例を築き、それによって、発酵の「謎」の解決を可能にしました。

LavoisierとGay-Lussacの実験

Antoine Lavoisierのグラフィックポートレート（出典：H. Rousseau（グラフィックデザイナー）、E.Thomas（彫刻家）Augustin Challamel、Deskire Lacroix Via Wikimedia Commons）

1700年代後半のフランスの科学者Lavoisierは、糖をアルコールと二酸化炭素に変換するプロセス（ワインの生産中に発生）において、消費される基質の重量が製品の重量と同じであることを示しました。合成。

その後、1810年に、ゲイルサックはこれらの主張を次の化学反応にまとめました。

C6H12O6（グルコース）→2CO2（二酸化炭素）+ 2C2H6O（エタノール）

しかし、何年もの間、発酵中に観察されるこれらの化学変化は、分解物質、つまり死んだ細胞によって放出される分子振動の産物であると主張されていました。

簡単に言えば、すべての研究者は、発酵は生物の死の二次的影響であり、生物にとって必要なプロセスではないことを確信していました。

酵母の動き

彼の研究室でのルイパスツール。ウィキメディア・コモンズ経由

後に、1857年にルイ・パスツールは、酵母などの微生物との発酵を関連付け、微生物の化学の誕生を特徴づけました。この用語は、生菌の存在という考えに関連し、ガスの生成に関連していましたそしていくつかの有機化合物。

その後、1920年に、酸素がない状態で、一部の哺乳類の筋肉抽出物がグルコースからの乳酸塩の形成を触媒すること、および穀物発酵中に生成される多くの化合物が筋肉細胞によっても生成されることが発見されました。

この発見のおかげで、発酵はグルコース利用の一形態として一般化され、酵母と細菌のための排他的なプロセスとしてではありませんでした。

後の多くの研究により、発酵の現象に関連する知識がかなり洗練されました。これは、代謝経路と関与する酵素が解明され、さまざまな産業目的での利用が可能になったためです。

一般的な発酵プロセス

私たちが言ったように、発酵は有機基質のより単純な有機化合物への嫌気性変換（酸素なし）を含む化学プロセスであり、酸素の介入なしに酵素システムによって「下流」で代謝することはできません。

これはさまざまな酵素によって行われ、通常、カビ、酵母、細菌などの微生物で観察されます。これらの微生物は、何世紀にもわたって商業目的で使用されてきた一連の二次産物を生成します。

発酵中に発生する化学反応では、酵素（さまざまな化学反応を促進できるタンパク質）が基質を加水分解し、分解または「消化」して、代謝的に言えば、より単純な分子とより資化しやすい栄養素を生成します。

発酵は、特定の条件下で一部の動物細胞（筋肉細胞など）や一部の植物細胞で発生する可能性があるため、微生物の排他的なプロセスではないことに言及する価値があります。

発酵可能な基質は何ですか？

発酵に関する科学的研究の初めには、このプロセスに不可欠な分子は炭水化物であると考えられていました。

しかし、多くの有機酸（アミノ酸を含む）、タンパク質、脂肪、およびその他の化合物は、それらの食品およびエネルギー源として機能できるため、さまざまな種類の微生物の発酵基質であることがすぐに理解されました。

嫌気性代謝は好気性代謝と同じ量のエネルギーを生成しないことを明確にすることが重要です。一般に、基質は完全に酸化できないため、可能なエネルギーのすべてがそれらから抽出されるわけではないためです。

その結果、嫌気性微生物は、好気性条件下（酸素の存在下）で類似の微生物が抽出するのと同じエネルギーを抽出するために、はるかに大量の基質を消費する傾向があります。

発酵とは？

外部電子受容体の欠如または細胞呼吸鎖の何らかの欠陥が原因で呼吸が発生できない場合、発酵はグルコースまたは他の炭素源からエネルギーを生成するために使用される異化経路です。

たとえば、グルコースの場合、その部分酸化は解糖経路を通じて行われ、ピルビン酸、ATP、NADHが生成されます（これらの生成物はエネルギー基質によって異なります）。

好気性条件下では、ピルビン酸はクレブス回路に入るときにさらに酸化され、この回路の生成物は電子輸送鎖に入ります。NAD +もこれらのプロセス中に再生され、解糖経路の継続性を維持できます。

酸素がない場合、つまり、嫌気性では、酸化反応に由来するピルビン酸塩（または他の結果として生じる有機化合物）が還元を受けます。この削減により、発酵プロセスの基本的なイベントであるNAD +の再生が可能になります。

ピルビン酸塩（または他の酸化生成物）の減少は、細胞外環境に排出されるアルコール、ガス、有機酸などの廃棄物の合成の始まりを示します。

どのくらいのエネルギーが生成されますか？

好気性条件下で1モルのグルコースを二酸化炭素（CO2）と水に完全に酸化すると、38モルのATPが生成されますが、発酵により、消費されるグルコース1モルごとに1〜3モルのATPが生成されます。

発酵の種類

発酵にはさまざまな種類があり、多くの場合、プロセスの最終製品だけでなく、「燃料」として使用されるエネルギー基質によっても定義されます。これらの多くは、特に産業のコンテキストで定義されます。

読者へのメモとして、このトピックを理解するために、特に炭水化物異化作用（解糖）、クレブス回路、および電子輸送鎖（呼吸）に関連して、最初にエネルギー代謝のいくつかの側面を確認することをお勧めしますより深い。

5種類の発酵に言及することができます：

-アルコール発酵

-乳酸または乳酸発酵

-プロピオン発酵

-酪農発酵

-混合酸発酵

アルコール発酵

このタイプの発酵に言及するとき、それは通常、アルコールのタイプであるエタノール（CH3CH2OHまたはC2H6O）の生産に関係していると理解されています（たとえば、ワインやビールなどのアルコール飲料にはあります）。 。

工業的に言えば、アルコール飲料を得るために人間が利用する主な微生物は、Saccharomyces cerevisiae種に属する酵母様菌です。

アルコール発酵（出典：元のバージョンの作成者はユーザー：Norroです。/CCBY-SA（https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0）via Wikimedia Commons）

酵母は実際には、通性嫌気性菌として成長することができる好気性生物です。つまり、条件が適切であれば、それらは代謝を変化させ、酸素の欠如に適応して生きます。

前のセクションで説明したように、嫌気性条件のエネルギーパフォーマンスは、好気性条件よりもはるかに低いため、成長は遅くなります。

アルコール発酵には、ピルビン酸のエタノールへの変換が含まれます。これは、2段階のプロセスで行われます。最初にピルビン酸のアセトアルデヒドへの変換、次にアセトアルデヒドからエタノールへの変換です。

最初の反応であるピルビン酸からアセトアルデヒドへの変換反応は、ピルビン酸の各分子に対して1分子のCO2が放出される脱炭酸であり、チアミンピロリン酸またはTPPとして知られる補因子を必要とする酵素ピルビン酸デカルボキシラーゼによって触媒されます。

このようにして生成されたアセトアルデヒドは、アセトアルデヒドの各分子の補因子としてNADH2の1分子を使用し、エタノールとNAD +を放出するアルコールデヒドロゲナーゼ酵素によってエタノールに還元されます。

NAD +は、解糖経路のステップの1つでグリセルアルデヒド3-リン酸の還元に再利用でき、ATPの合成を継続できます。

産業レベルでは、ワイン、ビール、パンなどの生産に「特化」されているため、S。cerevisiaeのさまざまな菌株がさまざまな目的で利用されています。

乳酸発酵または乳酸発酵

このタイプの発酵は、ホモ発酵とヘテロ発酵の2つに分類できます。1つは解糖系ピルビン酸の還元による唯一の発酵産物である乳酸の生産に関係し、2つ目は乳酸とエタノールの生産に関係しています。

- ホモ乳酸発酵

解糖系で生成されたピルビン酸は、乳酸脱水素酵素の酵素作用により、直接乳酸に変換されます。この反応では、アルコール発酵の2番目の反応と同様に、解糖においてNAD +の分子が再生され、グリセルアルデヒド3-リン酸が酸化されます。

消費されるグルコースの各分子に対して、ピルビン酸が2分子生成されるため、乳酸発酵の結果は、グルコース1分子あたり2分子の乳酸（および2分子のNAD +）に相当します。

このタイプの発酵は、乳酸菌と呼ばれる特定のタイプの細菌で非常に一般的であり、存在する最も単純なタイプの発酵です。

ピルビン酸は乳酸脱水素酵素（NADH2を使用）の作用により乳酸に変換されるため、乳酸は一部の筋肉細胞でも生成されます。

- ヘテロ乳酸発酵

このタイプの発酵では、解糖に由来する2つのピルビン酸分子は乳酸の合成に使用されません。代わりに、グルコースの各分子について、1つのピルベートが乳酸になり、もう1つがエタノールまたは酢酸とCO2になります。

このようにしてグルコースを代謝する細菌は、ヘテロ発酵乳酸菌として知られています。

それらは解糖経路全体を通してピルビン酸を生成せず、代わりにペントースリン酸経路の一部を使用してグリセルアルデヒド3-リン酸を生成し、次にグリセルアルデヒド3-リン酸は解糖酵素によってピルビン酸に代謝される。

簡単に言うと、これらの細菌は、TPLにリンクしたペントースリン酸ケトラーゼ酵素を使用して、キシルロース5-リン酸（グルコースから合成）をグリセルアルデヒド3-リン酸とアセチルリン酸に「カット」し、グリセルアルデヒド3-リン酸（GAP）とアセチルリン酸を生成します。

GAPは解糖経路に入り、ピルビン酸に変換され、次に酵素乳酸デヒドロゲナーゼのおかげで乳酸に変換されますが、アセチルリン酸は酢酸またはエタノールに還元されます。

乳酸菌は人間にとって非常に重要です。乳酸菌は、さまざまな発酵乳誘導体を製造するために使用されており、その中でヨーグルトが際立っています。

彼らはまた、発酵キャベツまたは「ザウアークラウト」、漬物、発酵オリーブなどの他の発酵食品にも責任があります。

-プロピオン発酵

これは、プロピオン酸（CH3-CH2-COOH）を生産することができ、草食動物の第一胃に生息するプロピオン酸菌によって行われます。

これは、細菌がブドウ糖を解糖的に使用してピルビン酸を生成する一種の発酵です。このピルビン酸は、オキサロ酢酸にカルボキシル化され、クレブス回路の逆反応を使用して、2段階でコハク酸に還元されます。

次に、コハク酸はサクシニル-CoAに変換され、これは次に、メチルマロニルムターゼという酵素によってメチルマロニル-CoAに変換されます。これは、サクシニル-CoAの分子内転位を触媒します。次に、メチルマロニル-CoAを脱炭酸して、プロピオニル-CoAを得る。

このプロピオニル-CoAは、CoA-トランスフェラーゼによって触媒されるCoA-コハク酸転移反応を介してプロピオン酸を生成します。乳酸菌とプロピオン酸菌は、プロピオン酸が特別な風味を与えるため、スイスチーズの製造に使用されます。

-酪農発酵

酪酸発酵。出典：Bellwasthow / CC BY-SA（https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0）

これは、偏性嫌気性菌であり、一般的にクロストリジウム属に属する芽胞形成細菌によって行われます。種に応じて、これらの細菌はブタノール、酢酸、エタノール、イソプロパノール、およびアセトンも生成します（二酸化炭素は常に生成物です）。

これらの細菌は解糖経路を介してグルコースを分解し、ピルビン酸を生成します。ピルビン酸は脱炭酸されてアセチル-CoAを形成します。

一部の細菌では、2つのアセチル-CoA分子がチオラーゼ酵素によって凝縮され、アセトアセチル-CoAを生成し、CoAを放出します。アセトアセチル-CoAは、酵素β-ヒドロキシブチリル-CoAデヒドロゲナーゼによって脱水素され、P-ヒドロキシブチリル-CoAを形成します。

この最後の製品は、クロトナーゼ酵素の作用によりクロトニル-CoAを生じさせます。クロトニルCoAは、FADH2に関連するブチリルCoAデヒドロゲナーゼによって再び還元され、ブチリルCoAを生成します。

最後に、CoA部分を削除して水分子を追加することにより、ブチリルCoAが酪酸に変換されます。アルカリ性（高pH）条件下では、一部の細菌は酪酸をn-ブタノールに変換することができます

-混合酸発酵

それは腸内細菌科として知られている細菌で一般的であり、酸素の有無にかかわらず成長することができます。発酵によりさまざまな種類の有機酸や中性化合物が生成されるため、「混酸」と呼ばれています。

混合酸発酵の概要スキーム（出典：元のアップローダーはフランス語版ウィキペディアのNicolasGrandjeanでした。/CCBY-SA（http://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/）via Wikimedia Commons）

種によっては、ギ酸、酢酸、コハク酸、乳酸、エタノール、CO2、ブタンジオールなどが生成されます。

嫌気性条件下では、いくつかの細菌は酵素ギ酸-ピルビン酸リアーゼの作用によりピルビン酸からギ酸とアセチル-CoAを形成することがあるため、それはしばしばギ酸発酵としても知られています。

発酵があるプロセスの例

発酵プロセスとその製品の多くの例があります。これらの例には、次のものがあります。

発酵製品であるヨーグルト（Imo Flowによる画像（www.pixabay.com））

- 乳酸菌の乳酸発酵により生産されるサラミ（発酵肉）

- 乳酸菌が生産するヨーグルト（発酵乳）

- 乳酸菌とプロピオン酸菌が乳酸発酵とプロピオン発酵によって生産するチーズ（発酵乳）

チーズ、乳酸菌とプロピオン酸菌の発酵産物（www.pixabay.comのlipefontes0による画像）

- パンアルコール発酵を介して酵母により産生さ（小麦生地からグルテンの発酵）

- ワインとビール（ブドウ果汁の糖と穀物の糖の発酵）、アルコール発酵により酵母が生産

- コーヒーとココア（果物の粘液に存在する糖の発酵）。乳酸菌と酵母が乳酸発酵とアルコール発酵によって生産します。

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