グロムス門は、植物の根に共生菌を余儀なくされています。それらは外生菌根の一種であるアーバスキュラー菌根を構成します。4億1000万年前のアーバスキュラー菌根の化石記録が見つかっています。この共生関係は、植物による陸域環境の定着を可能にした特徴の一つと考えられています。
Glomeromycotaには、隔壁を持たない菌糸体(cenocytes)があります。彼らは一般的に偽善的で、無性生殖のみを特徴としています。胞子は根にコロニーを形成し、後にアーバスキュラーと小胞を形成するまで土壌中で発芽します。アーバスクルは植物の栄養分をとる分岐した菌糸であり、小胞は脂質貯蔵庫の構造です。
アーバスキュラー菌根。Msturmel、Wikimedia Commons経由
Glomeromycota種は、コケ植物と維管束植物の共生生物であるさまざまな気候条件で地球全体に分布しています。Archaeosporalesのメンバーは、シアノバクテリアと共生します。
現在、グロメロミカタ属の約214種が知られており、13の科と19の属に分類されています。これらは1842年に初めて観察され、厚い壁の胞子が存在するため、接合菌類のエンドウ科に属していました。その後、分子研究に基づいて、それらはXXI世紀の初めに新しい門(Glomeromycota)にありました。
一般的な特性
これらの真菌は多細胞性であり、非中隔菌糸(コエノサイト)を形成します。これらの菌糸は、根細胞内(細胞内)または根細胞間(細胞間)で成長します。
生息地
Glomeromycotaは世界中に分布しており、地球のほぼすべての生物群集を占めています。それらは熱帯生態系でより豊富で多様である傾向があります。
最も多くの種がアジアに存在し、南アメリカがそれに続きます。これまでのところ、南極では3種しか発見されていません。
それらは、作物に関連し、熱帯林から砂漠までの自然の陸上生態系により豊富にある、撹乱された環境に存在する可能性があります。
このグループの種の40%以上が国際的で、固有種はわずか26%ですが、残りは分離した分布をしています。
暮らし
Glomeromycotaは必須の共生菌です。つまり、他の生物と共生する必要があります。
それらは植物の根と結びつき、(菌根の菌根と植物根の細胞内で)内菌根を形成します。これは両方の種にとって有益です。真菌および関連する植物。
Glomeromycota門に属する菌類は病原性の寄生虫ではなく、他の生物に病気や有害な影響を与えません。
再生
糸球菌菌は有性生殖を示さない。それらは、不利な環境条件に対する耐性の胞子であるクラミオスポアを通して無性生殖のみを行います。
これらの真菌は、菌糸体(フィラメントまたは菌糸のセット)の断片化と、植民地化した植物の根の断片とともに分散します。彼らはまた、厚膜胞子によって広がっています。
菌糸体と栄養
菌糸状菌の菌糸体またはフィラメントのセットは、補細胞性です。つまり、菌糸には仕切りや中隔がなく、細胞には多くの核があります。
菌糸はキチンを含む細胞壁を持っており、硬直性があります。この剛性と靭性は、植物の根の細胞への浸透を促進します。
真菌の菌糸体は、根の内部(根内菌糸、内菌根を形成)および根の外側(根外菌糸)にも発達します。植物の共生菌根関係は菌根と呼ばれています。
Glomeromycotas菌の菌糸は、根の皮質細胞(または表皮の下にある皮質の細胞)に浸透し、アーバスキュラスと小胞と呼ばれる構造を形成する能力もあります。
茂みは、植物の根から栄養素を吸収する特殊なハウストリウムまたは菌糸によって形成されます。この吸血性菌糸は高度に分岐しており、細胞内(根細胞内)に発達します。
2つの共生生物(植物と真菌)間の栄養素の交換は、アーバスキュル内で行われます。
菌は植物に多量栄養素、特にリン(P)を供給します。これらの植物主要栄養素を植物に供給するために、真菌は根と関連して成長するが、それの外部で成長するラジカル外菌糸体を使用します。植物は、光合成によって生産された糖(炭水化物)を菌類に供給します。
一部のGlomeromycotas菌には小胞があり、これはリザーブ物質として脂質(脂肪)を保存するバルーン形状の構造です。
図2.アーバスキュラー菌根のスキーム。出典:Arbuscular_mycorrhiza_cross-section.png:派生著作:エドワードザコンフェッサー。ウィキメディアコモンズ
菌糸系
菌糸系(菌糸のセット)は、内部の菌糸(根組織内)と外部の菌糸(土壌表面に広がる)で構成されています。
外菌糸は分岐しています。これらは、生態系の異なる種の植物の根を相互接続するネットワークを形成します。
内菌糸には2種類の菌糸があります。パリ型は細胞内とらせん状のみであり、アルム型は主に細胞間型です。
細胞内菌糸は分岐してアーバスキュル(感染細胞の体積の35%以上を占める分岐菌糸)を形成します。これらは短命であり、共生生物間の栄養交換の場所です。
Glomeromycotaのいくつかのグループでは、菌糸の頂点で形成され、栄養素を蓄積する構造である小胞があります。
胞子は無性で、厚い多核壁を持っています。核は一般的に遺伝的に異なります(異核生物)。
系統学と分類学
最初の糸球菌は19世紀に観察され、厚い壁の胞子が存在するため接合菌類に属していました。1990年代には、すべてのアーバスキュラー菌根菌は、独特の形態学的特徴を備えた共生菌であると判断されました。
2001年、Glomeromycota phylumは、形態学的、生化学的、分子的特性に基づいて設立されました。これはディカリヤのサブ王国の姉妹グループです。
注文
これは、Archaeosporales、Diversisporales、Glomerales、およびParaglomeralesの4つの順序に分かれています。これらは13の家族、19の属を含み、これまでに222種が記載されています。
始祖胞子虫は、藍藻類を含む内部共生菌またはアーバスキュルを含む菌根を形成し、それらの胞子は無色です。それは3つの家族と約5つの種で構成されています。
Diversisporalesはアーバスキュラーを持ち、ほとんど小胞を形成しません。8家族と約104種が記載されています。
Glomeralesは最大のグループです。アーバスキュル、小胞、胞子をさまざまな形態で提示します。それは2つの家族で構成されており、グロムス属は約74種と最も多く属しています。
パラグロメラルではアーバスキュラーが存在し、小胞は発達せず、胞子は無色です。これには、説明されている4種の家族と属が含まれています。
栄養
アーバスキュラー菌根菌は絶対共生菌なので、宿主の外では生存できません。
維管束植物の90%以上とすべての陸上植物の80%が糸球菌と共生関係を示しています。アーバスキュラー菌根の化石は、デボン紀初期(約4億2000万年前)から発見されました。
これらの菌類は、植物による陸生環境のコロニー形成において極めて重要であったと考えられています。これらは主にリンと微量栄養素の使用のために、その栄養に貢献しました。
共生生物間の関係
植物は菌類の炭素源です。光合成されたものは根に運ばれ、アーバスキュラーを通して真菌に動員されます。その後、これらの糖(主にヘキソース)が脂質に変換されます。
脂質は小胞に蓄積され、そこから真菌の栄養のためにラジカル内およびラジカル外菌糸のネットワークに輸送されます。
菌類は、植物にとってこの栄養素が乏しい環境での無機リンの吸収に寄与します。彼らはまた、ごみに含まれる窒素と土壌に存在する他の有機物を利用することができます。
再生
今まで、無性生殖はグロメロミコタでのみ証明されてきました。
無性胞子は非常に厚く、大きい(40-800 µm)。これらは、根、土壌、または他の構造物(種子、昆虫などの残骸)に直接形成される胞子嚢(菌糸ネットワーク)で発生する可能性があります。それらは多核性(数百から数千の核)であり、遺伝的に区別できる
ホストの植民地化
胞子は地面に落ち、昆虫、小さな哺乳類、または水によって運ばれます。後に彼らは発芽し、非常に短い腐生期を経ます。生殖管は、20〜30 mm成長して根にコロニーを形成します。
生殖管が根と接触すると、表皮細胞を貫通する付着器(接着構造)が生成されます。菌糸は細胞間および細胞内の両方で根皮質に到達し、アーバスキュラー、小胞およびラジカル外菌糸のネットワークが形成されます。
ライフサイクル
グロメロミコタ門の菌類のライフサイクルを説明するために、グロムス属の菌類のサイクルを例にとる。この属は、植物の根の内部または外部の土壌で、菌糸の末端に胞子を生成します。
クラミドスポア胞子(耐性)、発芽すると、根と接触するまで土壌を介して成長する菌糸を生成します。真菌は根を貫通して細胞間空間で成長するか、細胞壁を通過して根の細胞内で発生します。
根が浸透すると、真菌はアーバスキュル(高度に分岐した菌糸構造)を形成します。アーバスキュルは植物と栄養素を交換する場所として機能します。真菌は、栄養貯蔵器官として機能する小胞を形成することもできます。
胞子嚢胞子と呼ばれる他の特殊な菌糸では、胞子嚢と呼ばれる構造がその端に形成され、嚢状で胞子を含んでいます。胞子嚢が成熟すると、胞子(クラミドスポア)を破壊して放出し、これらの真菌のライフサイクルを再開します。
Glomus属の4種の菌類のゲノム(遺伝子のセット)の研究により、(核を含む)真核細胞の減数分裂に必須のタンパク質をコードする遺伝子の存在が明らかになりました。
減数分裂は有性生殖の一種の細胞分裂であると考えられているため、これらの真菌のライフサイクルでは有性生殖の段階があることが予想されます。今日まで、Glomus属の菌類のライフサイクルでは、それを実行するための機構を持っているにもかかわらず、性的段階は特定されていません。
生態学的および経済的重要性
生態系におけるGlomeromycotas菌の役割は非常に重要です。それらが共生に関連している植物に必須の主要栄養素を供給することにより、それらは植物の多様性の保全を支持します。
さらに、これらの真菌は植物に干ばつや病原菌に対する耐性の共生生物を提供します。
経済的観点から、Glomeromycotas菌と栽培可能な植物との共生を促進することにより、それらの生存が増加し、収量が向上し、生産が増加します。これらの菌類は、多くの作物で土壌接種またはバイオ肥料として使用されています。
Glomeromycota菌の例:属
Glomeromycota菌の中では、菌根性アーバスキュラー菌(AM)の属であるGlomus属に属するいくつかの種が指摘され、植物の根と共生関係(菌根と呼ばれる)を形成する種が存在します。これは、85種類の記載されているAM菌の最も多数の属です。
Glomus属の種の中で、Glomus aggregatum、G。mosseaeに言及できます。G. flavisporum、G。epigaeum、G。albidum、G。ambisporum、G。brazillanum、G。caledonium、G。coremioides、G。claroideum、G。clarum、G。clavisporum、G。constrictum、G。coronatum、G。 deserticola、G。diaphanum、G。eburneum、G。etunicatum、G。macrocarpus、G。intraradices、G。microcarpus、G。tenueなど。
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