窒素固定：生物的および非生物的プロセス - 生物学 - 2025

窒素固定は、生物学的および非のセットです - 生きとし生けるものへの利用可能な窒素の化学的形態を生成する生物学的プロセス。窒素は陸域および水域の生態系における正味の一次生産性を制限する要因であるため、窒素の利用可能性は、生態系および地球規模の生物地球化学の機能を重要な方法で制御します。

生物の組織では、窒素はアミノ酸の一部であり、酵素などの構造的および機能的なタンパク質の単位です。また、核酸や葉緑素の構成において重要な化学要素でもあります。

さらに、炭素還元（光合成）と炭素酸化（呼吸）の生物地球化学反応は、窒素含有酵素を介して行われます。これは、それらがタンパク質であるためです。

生物地球化学的窒素サイクルの化学反応では、この要素がNにゼロからその酸化状態を変化させる_、2 NHで3- ₃ NOで3+、₂ ^-及びNH ₄ ⁺、及びNOでの5+ ₃ ^- 。

いくつかの微生物は、これらの窒素酸化物還元反応で生成されたエネルギーを利用して、それらを代謝プロセスで使用します。全体的な窒素循環を集合的に推進するのは、これらの微生物反応です。

地球上で最も豊富な窒素の化学形態は、ガス状の分子状二原子窒素N ₂で、地球の大気の79％を占めています。

また、両方の原子を結合する三重結合により、反応性が最も低い窒素化学種でもあり、実際には不活性で、非常に安定しています。このため、大気中の豊富な窒素は、大多数の生物には利用できません。

生物が利用できる化学的形態の窒素は、「窒素固定」によって得られます。窒素固定は、非生物的固定と生物的固定の2つの主な方法で発生します。

窒素固定の非生物的形態

雷雨

図2.雷雨出典：pixabay.com

雷雨時に生成される雷または「雷」は、単なるノイズや光ではありません。彼らは強力な化学反応器です。雷の作用により、嵐の間に窒素酸化物NOおよびNO ₂が生成されます。これは一般的にNO _xと呼ばれます。

これらの放電は、稲妻の閃光として観察され、高温（30,000 ^o C）と高圧の状態を生成し、大気からの酸素O ₂と窒素N ₂の化学的結合を促進し、窒素酸化物NO _xを生成します。

このメカニズムは、全窒素固定率への寄与率が非常に低いですが、非生物的形態の中で最も重要です。

化石燃料を燃やす

窒素酸化物の生産への人為的な貢献があります。窒素分子N ₂の強い三重結合は、極端な条件下でのみ破壊できるとすでに述べました。

石油由来の化石燃料の燃焼（産業および商業および民間輸送、海、空、陸）により、大気中に大量のNO _x排出が発生します。

化石燃料の燃焼で排出されるN ₂ Oは、地球の地球温暖化に寄与する強力な温室効果ガスです。

バイオマス燃焼

また、例えば森林火災、加熱と調理のための薪の使用、有機性ゴミの焼却、およびバイオマスの供給源としての使用など、炎の温度が最も高い領域でバイオマスを燃焼させることにより、窒素酸化物NO _xの寄与があります。カロリーエネルギー。

人為的ルートによって大気中に放出された窒素酸化物NOxは、都市環境や産業環境での光化学スモッグなどの深刻な環境汚染問題を引き起こし、酸性雨への重要な要因となります。

土壌侵食と岩石風化からの窒素放出

土壌浸食と窒素に富む岩盤風化は、窒素酸化物を放出する可能性のある元素に鉱物をさらします。岩盤の風化は、一緒に作用する物理的および化学的メカニズムによって引き起こされる環境要因への曝露が原因で発生します。

地殻変動は窒素に富む岩石を元素に物理的に曝すことができます。その後、化学的手段により、酸性雨の降水は、このタイプの岩石と土壌の両方からNO _xを放出する化学反応を引き起こします。

地球の全生物利用可能窒素の26％を土壌侵食と岩石風化のこれらのメカニズムに割り当てる最近の研究があります。

生物形態の窒素固定

一部の細菌微生物は、N _2の三重結合を破壊し、NH ₃アンモニアを生成するメカニズムを備えています。これは、代謝可能なNH ₄ ⁺アンモニウムイオンに簡単に変換されます。

自由生活または共生微生物

微生物による窒素固定の形態は、自由生活生物を通じて、または植物と共生して生きる生物を通じて発生する可能性があります。

窒素固定微生物には形態学的および生理学的な大きな違いがありますが、これらすべてで使用されている固定プロセスとニトロゲナーゼ酵素システムは非常に似ています。

量的に、これら2つのメカニズム（自由生活と共生）による生物的窒素固定は、世界的に最も重要です。

ニトロゲナーゼシステムをアクティブに保つメカニズム

窒素固定微生物は、そのニトロゲナーゼ酵素系を活性に保つための戦略的メカニズムを持っています。

これらのメカニズムには、呼吸保護、立体化学保護、酵素活性の可逆的阻害、補因子としてバナジウムと鉄を使用した代替ニトロゲナーゼの追加合成、酸素の拡散バリアの作成、およびニトロゲナーゼ。

アゾ好熱菌、アクアスピリラム、アゾトバクター、ベイジェリンキア、アゾモナス、ダークシア、クリネバクテリウム、リゾビウム、アグロバクテリウム、チオバチルス、および光合成菌、Gleocapsa、Anabaena、Lingcillaulin、Lingcillatoria、Lingcillatoria、Lingcillatoria

他のものは、化学栄養属のような通性嫌気症を示す：クレブシエラ、シトロバクター、エルウィニア、バチルス、プロピオニバクテリウム、およびロドスピリルムの光栄養菌、ロドプスエドモナス属。

自由生活微生物による生物的窒素固定

土壌中に遊離（共生）形態で生息する窒素固定微生物は、基本的に古細菌と細菌です。

大気中の窒素N ₂をアンモニアNH _3に変換できるバクテリアやシアノバクテリアにはいくつかの種類があります。化学反応によると：

N ₂ + 8H ⁺ + 8eの^- +16 ATP→2 NH ₃ + H ₂ +16 ADP + 16Pi

この反応は、ニトロゲナーゼ酵素系と補因子であるビタミンB ₁₂の仲介を必要とします。さらに、この窒素固定メカニズムは多くのエネルギーを消費し、吸熱性であり、226 Kcal / molのN ₂を必要とします。つまり、代謝コストが高いため、エネルギーを生成するシステムと組み合わせる必要があります。

N固定反応中に必要なエネルギー

このプロセスのエネルギーは、（最終的な電子受容体として酸素を使用する）電子輸送チェーンに結合した酸化的リン酸化から生じるATPから得られます。

分子状窒素をアンモニアに還元するプロセスは、プロトン形態H ^+の水素も分子状水素H ₂に還元し_ます。

多くのニトロゲナーゼシステムは、ヒドロゲナーゼ酵素によって媒介される水素リサイクルシステムを結合しています。窒素固定シアノバクテリアは、光合成と窒素固定を組み合わせます。

酵素複合体ニトロゲナーゼと酸素

ニトロゲナーゼ酵素複合体には2つのコンポーネントがあります。コンポーネントI、モリブデンと鉄を補因子とするジニトロゲナーゼ（Mo-Feタンパク質と呼びます）とコンポーネントII、鉄を補因子とするジニトロゲナーゼレダクターゼ（Feタンパク質）です。

反応に関与する電子は、最初に成分IIに、次に成分Iに提供され、そこで窒素の還元が行われます。

IIからIへの電子の移動が発生するには、Feタンパク質が2つのアクティブサイトでMg-ATPに結合する必要があります。この結合により、Feタンパク質に構造変化が生じます。酸素が過剰になると、Feタンパク質に別の好ましくないコンフォメーション変化が生じる可能性があります。これは、電子受容能力がキャンセルされるためです。

これが、ニトロゲナーゼ酵素複合体が許容濃度を超える酸素の存在に非常に影響を受けやすく、一部の細菌が微好気性生物または通性嫌気症を発症する理由です。

自由生活性の窒素固定細菌の中で、クロストリジウム属、デスルホビブリオ属、デスルホトマクラム属、メタノサルシナ属に属する化学栄養菌、および特にクロマティウム属、チオペディア、エクトチオルドスピラ属の光栄養菌が挙げられます。

植物と共生する微生物による生物的窒素固定

植物、特にマメ科植物および草と共生関係を確立できる他の窒素固定微生物があり、外部共生（微生物が植物の外側にある）または内部共生（微生物が植物の細胞または細胞間空間に住んでいます）。

陸上生態系に固定された窒素のほとんどは、マメ科植物と、リゾビウム属、ブラジリゾビウム属、シノリゾビウム属、アゾリゾビウム属、アロリゾリウム属およびメソリゾビウム属の細菌の共生関係に由来しています。

窒素固定共生には、3つの興味深いタイプがあります。関連する根粒菌、共生細菌としての藍藻類、および相互共生細菌です。

Rhizocenosis

連合性根粒菌様の共生では、植物の根に特殊な構造は形成されません。

このタイプの共生の例は、トウモロコシ（Zea maiz）とサトウキビ（Saccharum officinarum）植物の間で、Gluconacetobacter、Azoarcus、Azospirillum、およびHerbaspirillumが確立されています。

根粒菌症では、窒素固定細菌が植物の根浸出液を栄養培地として使用し、根皮質の細胞間空間にコロニーを形成します。

共生シアノバクテリア

シアノバクテリアが関与するシステムでは、これらの微生物は無酸素窒素固定とそれらの酸素光合成の共存のための特別なメカニズムを開発しました。

たとえば、GleotheceとSynechococcusでは、彼らは一時的に分離します。昼間の光合成と夜間の窒素固定を行います。

他の場合では、両方のプロセスの空間的な分離があります。窒素は、光合成が行われない分化した細胞（ヘテロシスト）のグループに固定されています。

Nostoc属のシアノバクテリアの窒素固定共生関係は、Nothocerus endiviaefoliusの空洞のように、非維管束植物（antóceras）で研究されてきました。 、およびより高い被子植物、例えば、グンネラ属の65の多年生草本。

たとえば、シアノバクテリアAnabaenaと非血管植物であるコケ植物との共生窒素固定関連は、小さなシダAzolla anabaenaeの葉で観察されています。

内膜菌症

内膜菌症の例として、フランキアとカジュアリーナ（Casuarina cunninghamiana）やハンノキ（Alnus glutinosa）などのいくつかの木本植物の間で確立された放線菌と呼ばれる協会、およびRhizobium -leguminous協会を挙げることができます。

マメ科の種のほとんどは、リゾビウム属細菌と共生関係を形成しており、この微生物は植物への窒素の移動に進化的な特殊化を持っています。

リゾビウムに関連する植物の根には、いわゆるラジカル根粒が現れ、そこで窒素固定が行われます。

セスバニアとアエキノメネのマメ科植物では、茎に追加の結節が形成されます。

• 化学信号

共生生物と宿主の間で化学シグナルの交換があります。植物は、根粒形成因子を生成するリゾビウムでnod遺伝子の発現を誘導する特定のタイプのフラボノイドをしみ出させることがわかっています。

根粒形成因子は根毛の変化、感染チャネルの形成、根皮質の細胞分裂を引き起こし、根粒の形成を促進します。

高等植物と微生物間の窒素固定共生のいくつかの例を次の表に示します。

菌根菌症

さらに、ほとんどの生態系には、窒素固定菌根菌があり、糸球菌門、担子菌門、子嚢菌門に属しています。

菌根菌は外部共生に生息し、一部の植物の細い根の周りに菌糸の鞘を形成し、土壌全体に追加の菌糸を広げます。また、多くの熱帯地域では、植物は菌根菌を内部共生でホストし、その菌糸は根細胞に浸透します。

真菌がいくつかの植物と同時に菌根を形成する可能性があります。この場合、それらの間には相互関係が確立されます。または、菌根菌は、Monotropa属などの光従属栄養性の光合成を行わない植物によって寄生されます。また、いくつかの真菌は、単一の植物と同時に共生することができます。

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