有孔虫：特徴、分類、ライフサイクル - 生物学 - 2025

有孔虫は、アメーバ原虫のグループ、いくつかの他の海洋および淡水です。彼らは初代（カンブリア紀）の初めに現れ、彼らの後継者たちは今日の海に住み着きました。それらは沿岸域（海底または高塩分）から海底まで、そして熱帯から冷たい北極海および南極海まで見られます。

その分布はいくつかの要因に依存します。たとえば、温度の大きな頻繁な変化をサポートする種もあれば、それを乗り切ることができない種もあるので、海洋の熱構造は有孔虫群集間の重要な違いを示しています。

ガパリビーチから採取された有孔虫砂のサンプル。

同様に、深度も有孔虫の分布において決定要因であり、光の透過に対する直接的な影響が原因です。その部分では、圧力は以前の要因（温度と深度）に関連し、CO ₂の溶解度に直接介入します。これは、殻の形成のための炭酸カルシウムの分泌に影響します。

一方、浅い領域の水のエネルギーは、基質のタイプ（ハードまたはソフト）および栄養素の分布に影響を与えるため、関連する要素です。

同様に、塩分、水の濁度、pH、微量元素および/または有機成分の存在、電流、堆積速度などの他の要因が、局所レベルで有孔虫の分布を決定します。

既知の種

現在、10,000種以上が知られているが、約4万種が絶滅している。一部の種は生息地として海底を持っています。つまり、底生生物であり、多くの場合、エピファウナの一部としてカモフラージュされた状態で生息します（エピベトニック）。このため、それらは生きている砂としても知られています。

それらはまた、着生植物として休息し、それらの多くでさえ付着性生活を選択する、すなわち、それらはその存在を通じて基質に付着して生きる植物で生活することができる。

他の有孔虫は、海のさまざまな深さ（0〜300 m）に浮かんでいますが、海洋の微小プランクトンの一部を形成している浮遊生物があります。これらのフォームはまれで、それほど多様ではありません。

大きくて複雑な浮遊性有孔虫は、熱帯および亜熱帯の環境ではより一般的です。高緯度の環境では、これらの生物は通常希少で小さく、非常に単純な形状です。

特徴

有孔虫で際立っている特徴は、骨格または殻、絶滅した形態を海底に堆積した海洋微化石の形態で研究することを可能にした構造です。

したがって、殻は有孔虫を区別するための基本的な要素を構成し、それは化石化するのは生物の唯一の構造です。これらの化石は海洋堆積物に非常に豊富で、堆積岩の形成にも関与しています。

殻の主な化合物は方解石、アラゴナイト、シリカです。それが有性生殖または無性生殖の産物であるかどうか、胚室の形状と寸法はその起源に依存します。

彼らの個体発生の間、有孔虫は、チャンバーの成長とサイズを制御します。仮足は鉱物殻に先行する有機膜の形成に関与するため、この制御は仮足電流の長さと配置によって行われます。

チャンバーはバイオリアクターとして機能するため、このプロセスは細胞プロセスの維持にとって非常に重要です。

有孔虫のサイズと形態に関与する要因

有孔虫が採用できるサイズと最終的な形態は、次のようなさまざまな要因に依存することに注意してください。

• 初期チャンバーの形状と寸法。
• 成体期までの成長段階の数（つまり、有孔虫の房の数）。
• チャンバーの形状と個体発生中のその変化。
• カメラの配置。

大きな有孔虫は、最適なサイズを超えずにチャンバーの容積を一定に保つための戦略的な成長パターンを持っています。これらの戦略は、クリークと呼ばれるさまざまな区画にカメラを分割することで構成されています。

これらのクリークは、チャンバー内部と外部の原形質間の輸送と調節機能を保証するような方法で配置されています。つまり、すべてのカメラとクリークは完全に相互接続されています。

チャンバーの配置は、直線軸またはらせん軸に従うことができます。これは、擬足電流の位置とチャンバー内の開口部の位置に依存します。

分類

ドメイン：ユーカリヤ

原生国

ランクなし：SARスーパーグループ

Superphylum：Rhizaria

門：有孔虫

クラスと注文

• アタラメア（網状粘菌）
• モノタラメア（Allogromiida、Astrorhizida、Komokiida）
• Xenophyophorea（Psamminida、Stannomida）
• Tubothalamea（フスリニド、インボルチニド、ミリオリド、シリコロクリニド、スピリリニダ）
• Globothalamea（Lituolida、Loftusiida、Schlumbergerinida、Textulariida、Trochamminida、Rotaliida、Buliminida、Globigerinida、Robertinida、Carterinida、Lagenida）

分類

まだ明確にすべきことがたくさんありますが、これまでに5つのクラスを区別できます。

アタラメア

殻がないか裸の有孔虫はこちらです。

モノタラメア

単一チャンバーで有機または凝集した殻を持つ有孔虫有孔虫が含まれています。

Xenophyophorea

この場合、有孔虫は大きく特殊化されたベトニック型であり、多核であり、殻が凝集しています。彼らは通常、害虫または腐敗者です。つまり、彼らは、残骸または腐敗した有機物から彼らの食物を得ます。

ツボタラメア

これには、少なくとも幼若期に複数の管状チャンバーがあり、凝集または石灰質の殻でらせん状にコイル状になっている、有孔性有孔虫が含まれます。

Globothalamea

この分類は、多層の球状、凝集または石灰質の殻を持つ有孔性および浮遊性有孔虫の両方をカバーします。殻は、単色、二線型、三線型、またはトロコスピラートであり得る。

ただし、この分類は常に進化しています。

形態学

-サイズ

有孔虫のサイズは通常0.1〜0.5 cmで、一部の種は100 µm〜20 cmです。

-原形質

有孔虫は、有孔虫の細胞を構成する原形質塊によって形成されます。

原形質は通常無色ですが、少量の有機色素、脂質物質、共生藻、または色を与える鉄化合物が含まれる場合があります。

原形質は、エンドプラズムと呼ばれる内部と外部のエクトプラズムで構成されています。

内質では、それは殻によって保護されており、その中で細胞小器官は消化液胞、核、ミトコンドリア、顆粒、ゴルジ体または​​リボソームとして分布しています。これが、粒状小胞体と呼ばれることもあります。エクトプラズムは透明であり、伸縮自在の仮足はそこから始まります。

原形質は、ムコ多糖の重ね合わせたシートで構成された有機膜によって外部から取り囲まれています。

原形質塊は1つまたは複数の開口部（細孔）を介してシェルから拡張し、それを外部からカバーし（学外原形質）、これが偽足が形成される方法です。

-スケルトンまたはシェル

有孔虫は、ミネラルスケルトン（シェル）を構築することにより、恒久的に細胞表面を固定します。

殻は隔壁で隔てられたチャンバーで構成されていますが、同時に有孔虫と呼ばれる相互接続孔を通じて互いに連通しているため、有孔虫と呼ばれています。スケルトンまたはシェルの化学組成は、それらを非常に簡単に化石する構造にします。

チャンバーの内部はキチンに非常に類似した有機材料で覆われています。さらに、シェルには主要な開口部を設けることができます。また、外側に毛穴があるか、毛穴がない場合もあります。

ミネラルシェルは、単一のコンパートメント（原始有孔虫またはモノ視床）、または連続的に成長するチャンバー、または複雑な不連続成長システム（ポリ視床有孔虫）で連続して形成されるいくつかのチャンバーによって形成できます。

この最後のプロセスは、以前に形成されたシェルに、および戦略的な場所に新しい骨格材料を追加することで構成されます。

多くの有孔虫は、基質と接触している限界擬足電流がそれを認識できるため、その化学組成、サイズ、または形状に応じて殻を形成する材料を選択できます。

-有孔虫の種類

殻の構造の形態によれば、それらは有孔虫の3つの主要なタイプに分類できます。

凝集した（または砂質の）

このタイプの殻では、有孔虫は、それらの住む環境で利用可能な大量の有機物をそれらの仮足で収集します。これは、後に鉱物粒子、海綿状棘、珪藻などのように凝集します。

ほとんどの凝集した有孔虫は、その殻を炭酸カルシウムで固めますが、カルシウムが存在しない深海地域に生息するものなど、この化合物が培地に存在しない場合、珪質、鉄質、有機セメントでそうすることができます。等

磁器

この場合、殻は有孔虫のゴルジ体で合成される方解石の針を通して形成されます。

これらの針は、海外に輸送および蓄積され、外部構造（セメント）の接続要素として機能したり、直接外部スケルトンを形成したりできます。それらは高塩分環境で見られます（> 35％の塩分）。

それらは一般的に無孔であり、すなわち、それらは完全に殻を横切らない偽孔を有する傾向がある。

ヒャリン

これらは、原形質体の外側で実行されるバイオミネラリゼーション（in situ鉱化）と呼ばれるプロセスによって形成された有機テンプレートのおかげで、方解石結晶の成長によって形成されます。

壁が薄いため透明であるのが特徴です。それらはまた穴の位置、密度および直径が種によって可変である場合にも掘削されます。

-偽足

この構造は、動員、基板への固定、獲物の捕獲、骨格の作成に使用されます。仮足の収縮と伸長のために、有孔虫は多かれ少なかれ平行な列に配置された微小管の洗練されたネットワークを持っています。

仮足の伸展は、体の長さの2〜3倍に達することがあり、その長さの最大20倍にも及ぶことがあります。これはそれぞれの種に依存します。

変位中の動きのタイプは、シェルの形状と開口部（仮足が出現する場所）の位置に直接関係します。

しかし、ほとんどの有孔虫は次のように移動します。仮足は基質に付着し、残りの細胞を押します。このように移動すると、約1〜2.5 cm /時間の速度で前進できます。

一方、有孔虫の偽足は、偽足の内部に顆粒を運ぶ双方向の細胞質の流れがあるため、Granurreticulopodiaと呼ばれます。

顆粒は、様々な材料の粒子、ミトコンドリア、消化液または廃棄液胞、共生渦鞭毛藻などで構成されます。このため、このグループの同義語の1つはGranuloreticulosaです。

仮足のもう1つの重要な特徴は、通常は長く、細く、枝分かれしており、非常に豊富であるため、積み重ねることによって網状足のネットワークを形成することです（吻合）。

ライフサイクル

有孔虫のライフサイクルは一般に短く、通常は数日または数週間ですが、大きな形ではライフサイクルは2年に達することがあります。

期間は、有孔虫が取る生活戦略に依存します。たとえば、単純な形態の小さなフォームは、短い日和見戦略を開発します。

一方、シェルの非常に複雑な形態を持つ大きなフォームは、保守的なライフ戦略を開発します。

この最後の行動は単細胞生物では非常にまれです。彼らは均一な人口密度を維持し、成長を遅らせることができます。

再生

ほとんどの有孔虫は2つの形態を持ち、世代交代は生殖のタイプに応じて、有性か無性かを除きます。ただし、有性生殖のみを行う浮遊性有孔虫は例外です。

この形態の変化を二型と呼びます。結果として生じる有性生殖（ガモゴニー）の形態はガモンテと呼ばれ、無性生殖（シゾゴニー）からシゾントの形態が取得されます。どちらも形態学的に異なります。

一部の有孔虫は、資源の使用を最適化するために、繁殖周期と季節周期を調整します。有性の世代がベトニック形式で発生する前に、いくつかの継続的な無性生殖が見られることは珍しくありません。

これは、シゾントの形態がガモンテの形態よりも豊富である理由を説明しています。gamonteは最初は単一の核を持ち、その後分裂して多数の配偶子を生成します。

シゾントは多核であり、減数分裂後、分裂して新しい配偶子を形成します。

有孔虫の生殖周期

栄養

有孔虫は、従属栄養生物、つまり有機物を食べることを特徴としています。

この場合、有孔虫は主に珪藻または細菌を食べますが、他のより大きな種は線虫や甲殻類を食べます。獲物は彼らの仮足を通して閉じ込められます。

また、これらの生物は、緑、紅、金の藻、珪藻、渦鞭毛藻など、さまざまな種類の共生藻を使用でき、同じ個体内に非常に複雑な種類のそれらが存在する場合もあります。

一方、一部の有孔虫はクレプトプラスチックであり、これは摂取された藻類の葉緑体が有孔虫の一部となり、光合成の機能を継続することを意味します。

これは、生きるためのエネルギーを生成する別の方法を表しています。

用途

地質学的時間、進化、複雑さ、サイズにわたる有孔虫の化石記録の豊富さは、それらを地球の現在と過去を研究するための好ましい手段にします（地質時計）。

したがって、種の多様性は生層序学、古生態学、古海洋学の研究に非常に役立ちます。

しかし、有孔虫の個体数の変化は環境の変化を示しているため、経済に影響を与える可能性がある生態学的災害の防止にも役立ちます。

たとえば、殻付き有孔虫は環境の変化に敏感であり、周囲の環境の変化に迅速に反応します。このため、それらはサンゴ礁の水の質と健康を研究するための理想的な指標種です。

モーリシャスの場合

また、いくつかのイベントでそれについて考えさせられました。これはモーリシャスで観察された現象の例であり、ビーチの白い砂の一部が消え、今では観光客の流れを維持するためにマダガスカルから輸入する必要があります。

そしてそこで何が起こったのですか？砂はどこから来たのですか？なぜ消えたのですか？

答えは次のとおりです。

砂は、多くの生物、特に漂着した有孔虫の炭酸カルシウムの殻の蓄積にすぎません。砂の消失は炭酸塩生産者の漸進的かつ持続的な減少によるものでした。

これは、サトウキビなどの特定の製品の植栽に肥料を過剰に使用したために海岸に到達する窒素とリンによる海の汚染の結果として発生しました。

このため、社会科学における有孔虫の研究は、上記のような経済や社会に直接影響する環境災害を防ぐために重要です。

参考文献

1. ウィキペディアの貢献者。有孔虫。ウィキペディア、無料​​の百科事典、2018年。es.wikipedia.orgで入手できます。
2. カロンジュA、カウスE、ガルシアJ.ロス有孔虫：現在と過去。地球科学の教授、2001（9.2）144-150。
3. チロル、ボカデルグアフォとゴルフォデペナス（43）-46 between s）の間の微小底生生物（有孔虫：原生動物）の生物多様性と生態学。理科。テクノール。30（1）：89-103、2007
4. Humphreys AF、Halfar J、Ingle JCなど ガラパゴスの低量の浅海底生有孔虫の分布と特性に対する海水温、pH、栄養素の影響 PLoS One。2018; 13（9）：e0202746。2018年9月12日公開：doi：10.1371 / journal.pone.0202746
5. デバルガスC、ノリスR、ザニネッティL、ギブSW、パウロウスキーJ. Proc Natl Acad Sci USA。1999; 96（6）：2864-8。