有糸分裂：段階とその特徴、機能、および生物 - 生物学 - 2025

有糸分裂は、細胞が遺伝的に同一の娘細胞を産生する細胞分裂のプロセスです。同じ染色体負荷を持つ2つの「娘」が各セルに対して生成されます。この分裂は、真核生物の体細胞で行われます。

このプロセスは、S（DNA合成）、M（細胞分裂）、G1およびG2（mRNAおよびタンパク質が生成される中間相）の4つのフェーズで構成される、真核生物の細胞周期のステージの1つです。 。G1、G2、およびS相を合わせて、インターフェースと見なされます。核分裂と細胞質分裂（有糸分裂と細胞質分裂）は、細胞周期の最終段階を構成します。

有糸分裂の概要。ソース：Viswaprabha

分子レベルでは、有糸分裂は、MPF（成熟促進因子）と呼ばれるキナーゼ（タンパク質）の活性化と、それに続く細胞の構成タンパク質のかなりの数のリン酸化によって開始されます。後者は、細胞が分裂プロセスを実行するために必要な形態学的変化を提示することを可能にします。

有糸分裂は無性のプロセスです。なぜなら、前駆細胞とその娘はまったく同じ遺伝情報を持っているからです。これらの細胞は完全な染色体負荷を担うため、二倍体として知られています（2n）。

一方、減数分裂は有性生殖につながる細胞分裂のプロセスです。このプロセスでは、二倍体幹細胞がその染色体を複製し、続けて2回分裂します（その遺伝情報は複製されません）。最後に、染色体負荷の半分で4つの娘細胞が生成されます。これは半数体（n）と呼ばれます。

有糸分裂の概要

単細胞生物の有糸分裂は一般に、その前駆細胞に非常に類似した娘細胞を生成します。対照的に、多細胞生物の発生中、このプロセスはいくつかの異なる特性を持つ2つの細胞を生じさせる可能性があります（遺伝的に同一であるにもかかわらず）。

この細胞分化は、多細胞生物を構成する異なる細胞型を生じさせます。

生物の一生の間に、細胞周期は絶えず発生し、常に新しい細胞を形成し、次に新しい細胞が成長し、有糸分裂を介して分裂する準備をします。

細胞の成長と分裂は、アポトーシス（プログラムされた細胞死）などのメカニズムによって制御され、過剰な組織の成長を防ぎ、バランスを維持します。このようにして、体の要件とニーズに応じて、欠陥のあるセルが新しいセルに置き換えられることが保証されます。

このプロセスはどの程度関連していますか？

再現能力は、すべての生物（単細胞から多細胞まで）およびそれを構成する細胞の最も重要な特性の1つです。この品質により、遺伝情報の継続性が保証されます。

有糸分裂と減数分裂のプロセスを理解することは、生物の興味深い細胞特性を理解する上で基本的な役割を果たしてきました。たとえば、染色体の数を、ある細胞内から別の細胞内で、個体内で、同じ種の個体間で一定に保つ特性。

皮膚に何らかの切り傷や傷があると、損傷した皮膚が数日で回復します。これは有糸分裂の過程のおかげで起こります。

フェーズとその特性

一般に、有糸分裂は、すべての真核細胞で同じ一連のプロセス（フェーズ）に従います。これらの段階では、多くの形態学的変化が細胞内で起こります。それらの中で、染色体の凝縮、核膜の破裂、細胞外マトリックスおよび他の細胞からの細胞の分離、および細胞質の分裂。

いくつかのケースでは、核分裂と細胞質分裂は別個の相（それぞれ有糸分裂と細胞質分裂）と見なされます。

プロセスのより良い研究と理解のために、6つの段階が指定されています：前期、前中期、中期、後期、および終期。その後、細胞質分裂は、後期に発生し始める6番目の段階と見なされます。

終期は有糸分裂の最後の段階です。https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Mitosepanel.jpgから取得。ウィキメディア・コモンズ経由

これらの相は、19世紀以来光学顕微鏡を通じて研究されてきたため、今日では、細胞が示す染色体凝縮や有糸分裂紡錘体の形成などの形態学的特徴から容易に認識できます。

前期

前期。Leomonaci98、Wikimedia Commonsから

前期は細胞分裂の最初の目に見える兆候です。この段階では、クロマチンの漸進的な圧縮により、染色体の外観は識別可能な形態として見ることができます。この染色体の凝縮は、MPFキナーゼによるヒストンH1分子のリン酸化から始まります。

凝縮プロセスは、収縮とそれによる染色体の大きさの減少で構成されています。これは、クロマチン繊維のコイルが原因で発生し、より容易に移動可能な構造（有糸分裂染色体）を生成します。

細胞周期のS期間中に以前に複製された染色体は、姉妹染色分体と呼ばれる二本鎖の外観を獲得し、これらの鎖はセントロメアと呼ばれる領域を通して一緒に保持されます。このフェーズでは、核小体も消えます。

有糸分裂紡錘体形成

Silvia3著、ウィキメディア・コモンズより

前期には、一連の繊維を構成する微小管とタンパク質で構成される有糸分裂紡錘体が形成されます。

紡錘体が形成されると、細胞骨格の微小管が分解され（その構造を維持するタンパク質を不活性化することにより）、前記有糸分裂紡錘体の形成に必要な材料を提供します。

中心体（細胞周期で機能する膜のない細胞小器官）は、境界面で複製され、紡錘体微小管の集合単位として機能します。動物の細胞では、中心体は中心に一対の中心体を持っています。しかし、これらはほとんどの植物細胞には存在しません。

複製された中心体は互いに分離し始め、紡錘体微小管はそれらのそれぞれに集まり、細胞の反対側の端に向かって移動し始めます。

前期の終わりに、核膜の破裂が始まり、別々のプロセスで発生します：核孔、核ラミナ、核膜の分解。この中断により、紡錘体と染色体が相互作用し始めることができます。

前中期

レオモナチ98

この段階で、核膜は完全に断片化されているため、紡錘体の微小管がこの領域に侵入し、染色体と相互作用します。2つの中心体は分離しており、それぞれ細胞の反対側の端にある有糸分裂紡錘体の極に位置しています。

現在、有糸分裂紡錘体は、微小管（各中心体から細胞の中心に向かって伸びている）、中心体、および一対のアスター（短い微小管が放射状に分布し、各中心体から広がる構造）で構成されています。

それぞれの染色分体は動原体と呼ばれる動原体と呼ばれる特殊なタンパク質構造を発達させた。これらの動原体は反対方向にあり、動原体微小管と呼ばれるいくつかの微小管が付着しています。

動原体に付着したこれらの微小管は、それらが伸長する末端から染色体に移動し始めます。ある極からのものと反対の極からのものがあります。これにより、「引っ張って縮める」効果が生まれ、安定すると、細胞の両端の間に染色体が配置されます。

中期

有糸分裂中期中に細胞の赤道プレートに整列した染色体

中期では、中心体は細胞の両端にあります。紡錘体は明確な構造を示し、その中央に染色体が配置されています。これらの染色体のセントロメアは繊維に付着し、中期板と呼ばれる架空の平面に整列します。

染色分体動原体は動原体微小管に付着したままです。動原体に付着せず、紡錘体の反対の極から伸びる微小管は、相互に相互作用します。この時点で、アスターの微小管は原形質膜と接触しています。

微小管のこの成長と相互作用により、有糸分裂紡錘体の構造が完成し、「鳥かご」のような外観になります。

形態学的には、このフェーズは変化が最も少ないフェーズです。そのため、休止フェーズと見なされました。しかし、それらは簡単には気づかれませんが、有糸分裂の最長の段階であることに加えて、多くの重要なプロセスがその中で発生します。

後期

出典：Leomonaci98、Wikimedia Commons

後期中に、染色分体の各ペアが分離し始めます（それらを一緒に保持するタンパク質の不活性化のため）。分離された染色体は細胞の両端に移動します。

この移動の動きは、動原体の微小管の短縮によるもので、各染色体を動原体から移動させる「プル」効果を生成します。セントロメアの染色体上の位置によっては、VやJなどの特定の形をとることがあります。

動原体に付着していない微小管は、チューブリン（タンパク質）の付着と、それらの上を移動するモータータンパク質の作用によって成長し、長くなり、それらの間の接触を停止させます。それらが互いに離れると、スピンドルの極も同様に動き、セルが長くなります。

このフェーズの終わりに、染色体のグループは有糸分裂紡錘体の反対側の端に位置し、細胞の各端に完全で同等の染色体のセットが残ります。

終末期

終末期。レオモナチ98

終末期は核分裂の最後の段階です。動原体の微小管は崩壊するが、極性の微小管はさらに伸長する。

核膜は、細胞質の小胞のような前駆細胞の核エンベロープを使用して、染色体の各セットの周りに形成され始めます。

この段階では、細胞の極にある染色体は、ヒストン分子（H1）の脱リン酸化により完全に脱凝縮されます。核膜の要素の形成はいくつかのメカニズムによって指示されます。

後期には、前期のリン酸化タンパク質の多くが脱リン酸化し始めました。これにより、終期の初めに核小胞が再集合し始め、染色体の表面と会合します。

一方、核膜孔は再構築され、核タンパク質のポンピングを可能にします。核ラミナのタンパク質は脱リン酸化され、それらが再び会合することを可能にし、前記核ラミナの形成を完了する。

最後に、染色体が完全に脱凝縮した後、RNA合成が再開され、再び核小体が形成され、娘細胞の新しい間期核の形成が完了します。

細胞質分裂

細胞質分裂は、核分裂とは別のイベントとしてとられ、一般に典型的な細胞では、細胞質分裂プロセスは、分裂後期に始まる各有糸分裂を伴う。いくつかの研究は、いくつかの胚では、細胞質分裂の前に複数の核分裂が起こることを示しています。

プロセスは、中期プレートの平面にマークされた溝または裂け目の出現から始まり、染色体のグループ間で分割が確実に行われるようにします。裂け目の部位は、有糸分裂紡錘体、具体的にはアスターの微小管によって示されます。

マークされた裂け目には、一連のマイクロフィラメントが、細胞膜の細胞質側に向けられたリングを形成しており、主にアクチンとミオシンで構成されています。これらのタンパク質は互いに相互作用して、リングが溝の周りで収縮することを可能にします。

この収縮は、たとえば筋肉組織でのように、互いに相互作用するときに、これらのタンパク質のフィラメントが滑ることによって発生します。

線維輪の収縮が深まり、最終的に前駆細胞を分裂させる「クランプ」効果を発揮し、発生中の細胞質内容物を含む娘細胞の分離を可能にします。

植物細胞における細胞質分裂

植物細胞には細胞壁があるため、その細胞質分裂プロセスは以前に説明されたものとは異なり、終期で始まります。

新しい細胞壁の形成は、残りの紡錘体の微小管が集まり、フラグモプラストを構成するときに始まります。この円筒形の構造は、両端が接続された2組の微小管で構成され、その正極は赤道面の電子プレートに埋め込まれています。

ゴルジ装置からの小胞は、細胞壁前駆体が詰め込まれ、フラグモプラストの微小管を通って赤道領域に移動し、結合して細胞プレートを形成します。小胞の内容物は、成長するにつれてこのプレートに分泌されます。

このプラークは成長し、細胞周辺に沿って原形質膜と融合します。これは、プレートの周辺でのフラグモプラストの微小管の絶え間ない再配置のために発生し、より多くの小胞がこの平面に向かって移動し、それらの内容物を空にすることができます。

このようにして、娘細胞の細胞質分離が起こります。最後に、細胞プレートの内容物と、その中のセルロースマイクロファイバーにより、新しい細胞壁の形成が完了します。

特徴

有糸分裂は、細胞分裂のメカニズムであり、真核生物の細胞周期のフェーズの1つです。簡単に言えば、このプロセスの主な機能は、2つの娘細胞における細胞の複製であると言えます。

単細胞生物の場合、細胞分裂は新しい個体の生成を意味しますが、多細胞生物の場合、このプロセスは生物全体の成長と正しい機能の一部です（細胞分裂は組織の発達と構造の維持を生成します）。

有糸分裂プロセスは、身体の要件に従って活性化されます。例えば哺乳類では、体がより良い酸素摂取を必要とするとき、赤血球（赤血球）が分裂し始め、より多くの細胞を形成します。同様に、白血球（白血球）は、感染と戦う必要があるときに繁殖します。

対照的に、一部の特殊な動物細胞は、有糸分裂のプロセスを実際に欠いているか、非常に遅いです。これの例は神経細胞および筋肉細胞です）。

一般に、それらは身体の結合組織および構造組織の一部であり、細胞に欠陥または劣化があり、交換する必要がある場合にのみ複製が必要な細胞です。

細胞の成長と分裂の調節。

細胞分裂と成長制御システムは、単細胞生物よりも多細胞生物ではるかに複雑です。後者では、複製は基本的にリソースの可用性によって制限されます。

動物細胞では、このプロセスを活性化するための肯定的な信号が出るまで分裂が阻止されます。この活性化は、隣接する細胞からの化学信号の形で提供されます。これにより、組織の無限の成長、および生物の生命に深刻な損害を与える可能性のある欠陥のある細胞の再生を防ぐことができます。

細胞増殖を制御するメカニズムの1つはアポトーシスです。アポトーシスは、細胞がかなりの損傷を与えたりウイルスに感染したりすると（自己破壊を活性化する特定のタンパク質の産生により）死にます。

成長因子（タンパク質など）の阻害による細胞発生の調節もあります。したがって、細胞は、細胞周期のM期に進むことなく、界面にとどまります。

それを実行する生物

有糸分裂のプロセスは、無性生殖プロセスとしてそれを使用する酵母などの単細胞生物から、植物や動物などの複雑な多細胞生物まで、真核細胞の大部分で行われます。

一般に、細胞周期はすべての真核細胞で同じですが、単細胞生物と多細胞生物の間には顕著な違いがあります。前者では、細胞の成長と分裂は自然選択によって支持されます。多細胞生物では、増殖は厳格な制御メカニズムによって制限されています。

単細胞生物では、細胞周期が絶えず作動し、娘細胞が有糸分裂に急速に乗り出してこの周期を続けるため、生殖は加速された方法で起こります。一方、多細胞生物の細胞は成長と分裂にかなり長い時間がかかります。

植物細胞と動物細胞の有糸分裂過程には、この過程のいくつかの段階と同様に、いくつかの違いもありますが、原則として、これらの生物ではメカニズムが同様に機能します。

原核細胞における細胞分裂

原核細胞

原核細胞は一般に、真核細胞よりも速い速度で成長および分裂します。

原核細胞（一般に単細胞または一部の場合は多細胞）を持つ生物には、核内の遺伝物質を分離する核膜がないため、細胞内の核様体と呼ばれる領域に分散しています。これらの細胞は環状の主染色体を持っています。

したがって、これらの生物の細胞分裂は、真核生物の細胞よりもはるかに直接的であり、説明されているメカニズム（有糸分裂）がありません。それらの中で、複製は二分裂と呼ばれるプロセスによって行われ、そこでDNA複製は環状染色体上の特定の部位（複製の起源またはOriC）で始まります。

次に、複製が発生すると、細胞の反対側に移動する2つの起点が形成され、細胞はそのサイズの2倍に伸ばされます。複製の終わりに、細胞膜は細胞質に成長し、前駆細胞を同じ遺伝物質を持つ2つの娘に分けます。

有糸分裂の進化

真核細胞の進化に伴い、ゲノムの複雑さが増しました。これには、より複雑な分割メカニズムの開発が含まれます。

有糸分裂に先行したものは何ですか？

細菌分裂が有糸分裂の先行メカニズムであると提案する仮説があります。真核細胞におけるチューブリンおよびアクチンとの二分裂（娘の原形質膜上の特定の部位に染色体を固定するものである可能性がある）に関連するタンパク質間に特定の関係が見つかりました。

いくつかの研究は、現代の単細胞原生生物の分裂における特定の特異性を指摘しています。それらでは、核膜は有糸分裂の間無傷のままです。複製された染色体はこの膜の特定の部位に固定されたままで、細胞分裂中に核が伸び始めると分離します。

これは、複製された染色体が細胞膜の特定の場所に付着する二分裂のプロセスとのいくつかの一致を示しています。次に、仮説は、細胞分裂中にこの性質を示す原生生物が祖先の原核細胞のこの特性を維持できた可能性があることを示唆しています。

現在、多細胞生物の真核細胞において、細胞分裂の過程で核膜が崩壊する必要がある理由についての説明は、まだ開発されていません。

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