卵菌類又は水型（卵菌類または卵菌門）は、伝統的に、真菌の中分類生物群です。生物の両方のグループ（真菌と卵菌）によって共有される特性には、成長のタイプ、栄養の形態、および生殖中の胞子の使用があります。しかしながら、分子研究は、卵菌が真菌と関係がないことを示しました。
いくつかの種は植物の寄生虫であり、作物の最も破壊的な病原体の一つです。彼らが引き起こす病気は、苗枯れ、根腐れ、葉枯れ、べと病です。
Phytophthora infestans。芽管による胞子嚢の直接発芽。HD Thurstonによる写真。apsnet.org/edcenter/intropp/LabExercises/Pages/Oomycetes.aspxから取得して編集
大飢饉、またはアイルランドのジャガイモ飢饉は、Phytophthora infestansという名前の卵菌によって引き起こされました。病原体は1840年代にアイルランドのジャガイモ作物を一掃しました。
当時、人口の約半分はこの作物にのみ依存して生存していた。作物の損失により、100万人近くの人々が飢え死になり、同様の数の人々がより良い生活条件を求めて島から逃亡しました。
特徴
卵菌は、β-グルカン、プロリン、セルロースから構成される細胞壁を有する、主に水生生物のグループです。そのライフサイクルは主に二倍体です。
菌糸は多核性またはコエノサイト性で無菌です。菌糸は隔壁を生殖構造から分離するためだけに隔壁を作ります。
無性生殖は、遊走子嚢で産生される双鞭毛虫胞子（遊走子）によるものです。有性生殖は異人種間であり、卵母細胞に含まれる卵子へのアンテリジウムの雄核（=精子）の直接注入によって発生します。
卵菌の一般的なゲノムサイズは50〜250メガベース（Mb）で、真菌のゲノムサイズ（10〜40 Mb）に比べて非常に大きいです。
分類
伝統的に、卵菌は菌類の王国（真菌）に分類されていました。しかし、分子的および生化学的研究により、それらは原生生物王国に移転されました。それらは、Heterokontophyta門、Oomycotaクラスに属します。このクラスには、現在までに15の注文が含まれています。
ライフサイクル
流行期の間、卵菌は無性胞子嚢によって風や水によって分散します。これらの胞子嚢は直接発芽し、侵襲性菌糸を形成します。
胞子嚢の発芽も間接的で、移動性遊走子を放出します。遊走子は将来の宿主の表面に引き寄せられます。一部の種では、胞子嚢の直接または間接的な発芽は、環境温度に依存します。
発芽すると、胞子嚢と遊走子は生殖管を形成し、付着器と浸透構造の形成を通じて感染します。
浸透した後、菌糸は宿主内および細胞内の両方で成長します。少なくとも3日間の増殖後、菌糸は新しい胞子嚢を形成し、これが広がり、新しい微生物に感染します。
有性生殖は、ゲームタンギアの生産を通じて発生します：oogoniaおよびantheridia それぞれの個体は一般的に、アンセリアと卵性の両方を作り出します。いくつかの種では、生殖は交配されなければなりません（heterothallic）、他の種では自己受精があるかもしれません（同種）。
gametangia内では、減数分裂が発生します。oogoniaで1つ以上のオースフィアが生成されます。鞭毛精子は卵菌には存在しません。アンテリジウムでは、一倍体の核が形成されます。Antheridiumはoogoniaに成長し、受精管を形成します。受精チューブは卵球を貫通し、一倍体の核を移動させます。
これらの核は、オースフィアを受精させ、厚壁の二倍体オースポアを生じさせます。放出された卵胞子は、発芽し、胞子嚢を急速に生成する菌糸を生成する前に、培地に長期間留まる可能性があります。
栄養
多くの卵菌は腐生菌であり、他は寄生虫です。いくつかの種は両方のライフスタイルを兼ね備えています。寄生種は、植物、線虫、脊椎動物、甲殻類など、さまざまな生物グループに寄生するように適応しています。
腐生生物は彼らの食物の外部消化を行い、酵素を分泌し、その後消化の結果として溶けた分子を吸収します。
寄生性卵菌は、生物栄養性、半生物栄養性、または壊死栄養性である可能性があります。生物栄養種は、ハウストリウムと呼ばれる特殊な菌糸によって生体組織から栄養素を取得します。
半生物栄養菌は最初に生きている組織を食べ、後の段階で宿主を殺します。壊死栄養菌は、宿主細胞を殺す毒素と酵素を分泌し、それらから栄養素を取得します。
再生
無性
卵菌は胞子嚢によって無性生殖をします。胞子嚢は遊走子と呼ばれる双鞭毛胞子を形成します。卵菌では、二次的な遊走子のタイプがあります、一次と二次。
原色は、頂点に鞭毛が挿入されています。二次遊走子は、外見が細く、べん毛が外側に挿入されています。場合によっては、胞子嚢は芽胞を形成せず、直接発芽する。これは陸生への適応と考えられています。
性的
性的繁殖はオーガミーを通して起こります。性配偶子の生産はガメンティアで行われます。女性の配偶子、またはオゴニウムは一般的に大きく、減数分裂によっていくつかの卵球を生成します。男性、またはアンテリジウムは、一倍体の核を生成します。
アンテリジウムは、卵巣に向かって成長し、受精管を通して、一倍体の核を卵巣に導入します。アンテリジウムがオーゴニウムに付着する方法はさまざまです。
場合によっては、アンテリジウムが横方向にオーゴニウムに加わり、パラギンと呼ばれます。他の人では、男性の配偶子は、卵巣（角膜）の底を囲みます。雄半数体の核と卵球の核との融合による二倍体の卵胞子の発生は、卵母細胞で発生します。
病気
植物で
植物の卵菌によって引き起こされる最もよく知られている病気のいくつかには、ジャガイモ疫病、ブドウべと病、オークの突然死、大豆の根と茎の腐敗が含まれます。
感染中、これらの病原体は宿主のコロニー形成を達成し、一連の疾患エフェクタータンパク質を通じて植物の防御を調節します。
これらのエフェクターは、ターゲットサイトに基づいて2つのクラスに分類されます。アポプラスチックエフェクターは植物の細胞外空間に分泌されます。一方、細胞質は、卵菌の吸器を通して植物細胞に導入されます。
Phytopthora属には、半生物栄養性（P. infestans、P。sojaeなど）および壊死栄養性（P. cinnamomiなど）の植物病原菌が含まれます。この属の種は農業に深刻な影響を与えました、
ジャガイモの疫病の原因であり、1940年代の大飢饉の原因であるPhytophora infestansは、トマトや大豆など、ジャガイモ以外のさまざまな植物種に感染する可能性があります。この種は、植物全体、塊茎、根または葉に感染する可能性があり、植物の死につながります。
Phytophthora ramorumは、その一部として、オークの突然死と呼ばれる感染症を引き起こし、これらや他の樹木や低木に影響を与え、急速な死をもたらします。
その他の植物病原菌
ブドウべと病の原因であるプラスモパラビティコラは、19世紀後半に北米からヨーロッパに持ち込まれました。群葉と群生を攻撃するのが特徴です。
葉の症状は、直径1〜3 cmのぼやけた縁を持つ黄色の病変です。病気が進行するにつれて、葉の壊死を引き起こし、植物の完全な落葉さえも引き起こします。
Plasmoparavitícola。つるのべと病の原因。https://www.biolib.cz/en/image/id67152/から取得して編集
Aphanomyces euteichesは多くのマメ科植物で根腐れを引き起こします。世界の一部の地域では、エンドウ豆の収穫量を最も制限するのは病原体と考えられています。この属の他の種は、陸生および水生生息地の両方の動物に影響を与えます。
動物で
Aphanomyces astaciは、ザリガニの特定の寄生虫であり、ヨーロッパの種にとって非常に病原性があります。それはアスタシダエ科の甲殻類のヨーロッパの人口の大部分の消滅を引き起こしました。
卵菌の遊走子は甲殻類からの化学信号に引き寄せられ、カニのクチクラに胞子を形成します。シストは発芽し、内部の体腔に到達するまで、キューティクルで急速に成長する菌糸体を生成します。内部組織に到達すると、甲殻類は6〜10日以内に死亡します。
s aprolegnia属のメンバーは、魚や卵を攻撃するsaprolegniosisと呼ばれる一連の疾患を引き起こします。その中で、潰瘍性真皮壊死はサケ科の種に影響を与える最も重要な病気の一つです。この病気は、19世紀後半にイギリスの河川のサケ個体群に大きな影響を与えました。
Saprolegniosesは魚の糸状菌糸の白いか灰色の斑点によって特徴付けられます。感染は表皮組織で始まり、内側に広がる可能性があります。
また、卵に寄生することもあり、家庭用水族館の卵や魚の表面にある綿状の白い塊としてよく見られます。最近、s aprolegnia feraxは両生類の個体数の減少に関連していた。
ピチオーシスは、卵菌であるPythium insidiosumによって引き起こされる病気です。この疾患は、皮膚、消化管、またはさまざまな臓器の肉芽腫性病変を特徴とします。
卵菌類の遊走子は、熱帯および亜熱帯の停滞した水域で発生し、皮膚の傷口から宿主に入ります。それらが宿主に到達すると、遊走子は嚢胞を形成し、宿主組織に侵入する。それは馬、猫、犬、そして時には人間に影響を与えます。
参考文献
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