酸化還元酵素は、触媒酸化の原因である酵素活性を有するタンパク質である - 還元反応、すなわち、基板に水素原子または電子の除去が関与する反応がその上にそれらが作用します。
これらの酵素が触媒する反応は、その名前が示すように、酸化還元反応です。つまり、1つの分子が電子または水素原子を提供し、別の分子がそれらを受け取り、それぞれの酸化状態を変化させる反応です。
EC 1.2.1.40タイプの酸化還元酵素の反応の図式的スキーム(出典:akane700 Via Wikimedia Commons)
自然界で非常に一般的なオキシドレダクターゼ酵素の例は、デヒドロゲナーゼとオキシダーゼの酵素です。いくつかの商業的に重要な酵母によって行われるアルコール発酵中にエタノールを生成するために、エタノールの脱水素を触媒してNAD +に依存する方法でアセトアルデヒドを生成する、または逆反応を触媒するアルコールデヒドロゲナーゼ酵素が挙げられます。
好気性細胞の電子輸送鎖の酵素は、プロトンのポンピングに関与する酸化還元酵素であり、これが、ATPの合成を促進する内部ミトコンドリア膜を通じて電気化学勾配を生成する理由です。
一般的な特性
オキシドレダクターゼ酵素は、ある化合物の酸化と、それに伴う別の化合物の還元を触媒する酵素です。
これらは通常、その動作のために異なるタイプの補酵素の存在を必要とします。補酵素は、酸化還元酵素が基質に付加または除去する電子および水素原子を提供または受け入れる機能を果たします。
これらの補酵素は、NAD + / NADHペアまたはFAD / FADH2ペアです。多くの好気性代謝システムでは、これらの電子と水素原子は最終的に、関与する補酵素から酸素に移動します。
それらは基質特異性の顕著な「欠如」を伴う酵素であり、それにより、それらがタンパク質であろうと炭水化物であろうと、さまざまな種類のポリマーにおける架橋反応を触媒することができます。
分類
多くの場合、これらの酵素の命名法と分類は、それらが使用する主な基質と、それらが機能するために必要な補酵素のタイプの両方に基づいています。
国際生化学分子生物学連合(NC-IUBMB)の命名委員会の推奨によると、これらの酵素はクラスEC 1に属し、多かれ少なかれ23種類のタイプ(EC1.1-EC1.23)を含みます。 :
-EC 1.1:ドナーのCH-OHグループに作用します。
-EC 1.2:ドナーのアルデヒド基またはオキソ基に作用します。
-EC 1.3:ドナーのCH-CHグループに作用します。
-EC 1.4:ドナーのCH-NH2グループに作用します。
-EC 1.5:ドナーのCH-NHグループに作用します。
-EC 1.6:NADHまたはNADPHで機能します。
-EC 1.7:ドナーとして他の窒素化合物に作用します。
-EC 1.8:ドナーの硫黄グループに作用します。
-EC 1.9:ドナーのヘムグループで機能します。
-EC 1.10:ジフェノールやその他の関連物質などのドナーに作用します。
-EC 1.11:過酸化物にアクセプターとして作用します。
-EC 1.12:ドナーとして水素に作用します。
-EC 1.13:分子状酸素(オキシゲナーゼ)を取り込んで単純なドナーに作用します。
-EC 1.14:分子状酸素の取り込みまたは還元により、「ペアの」ドナーに作用します。
-EC 1.15:受容体としてスーパーオキシドに作用する。
-EC 1.16:金属イオンを酸化します。
-EC 1.17:CHまたはCH2グループに作用します。
-EC 1.18:鉄を含み、ドナーとして苦しむタンパク質に作用します。
-EC 1.19:ドナーとして還元型フラボドキシンに作用します。
-EC 1.20:リンやヒ素などのドナーに作用します。
-EC 1.21:反応XH + YH = XYで作用します。
-EC 1.22:ドナーのハロゲンに作用します。
-EC 1.23:アクセプターとしてのCOCグループを削減します。
-EC 1.97:その他の酸化還元酵素。
これらの各カテゴリーにはさらに、基質の好みに応じて酵素が分離されるサブグループが含まれます。
たとえば、ドナーのCH-OHグループに作用するオキシドレダクターゼのグループ内には、NAD +またはNADP +をアクセプターとして好むものもあれば、チトクローム、酸素、硫黄などを使用するものもあります。
構造
酸化還元酵素のグループは非常に多様であるため、定義された構造特性を確立することは非常に困難です。その構造は酵素ごとに異なるだけでなく、生物の種やグループ間、さらには異なる組織の細胞ごとにさえ異なります。
オキシドレダクターゼ酵素の構造のバイオインフォマティクスモデル(出典:ジャワハールスワミナタンおよびWikimedia Commons経由のヨーロッパバイオインフォマティクス研究所のMSDスタッフ)
たとえば、酵素ピルビン酸デヒドロゲナーゼは、E1サブユニット(ピルビン酸デヒドロゲナーゼ)、E2サブユニット(ジヒドロリポアミドアセチルトランスフェラーゼ)、およびE3サブユニット(ジヒドロリポアミドデヒドロゲナーゼ)と呼ばれる3つの連続してリンクされた触媒サブユニットで構成される複合体です。
これらの各サブユニットは、同じタイプまたは異なるタイプの複数のタンパク質モノマーで構成できます。つまり、ホモ二量体(2つの等しいモノマーのみを持つもの)、ヘテロ三量体(3つのモノマーを持つもの)になります。異なる)など。
しかしながら、それらは通常、異なるタイプの特定の分子内および分子間相互作用を伴う、異なる方法で配置されたアルファヘリックスおよびβ折りたたみシートから構成される酵素です。
特徴
オキシドレダクターゼ酵素は、生物圏のすべての生物の事実上すべての細胞における酸化還元反応を触媒します。これらの反応は一般に可逆的であり、同じ分子内の1つ以上の原子の酸化状態が変化します。
酸化還元酵素は通常2つの基質が必要です。1つは水素または電子供与体(酸化)として機能し、もう1つは水素または電子受容体(還元)として機能します。
これらの酵素は、さまざまな種類の細胞や生物における多くの生物学的プロセスにとって非常に重要です。
それらは、例えば、メラニン(人間の皮膚の細胞で形成される色素)の合成、リグニン(植物細胞の構造化合物)の形成と分解、折り畳みで機能しますタンパク質など
それらは、いくつかの食品のテクスチャを変更するために工業的に使用されており、これらの例は、ペルオキシダーゼ、グルコースオキシダーゼなどです。
さらに、このグループの最も著名な酵素は、膜貫通タンパク質であるミトコンドリア膜、葉緑体、および細菌の内部原形質膜の輸送鎖に電子輸送体として参加する酵素です。
酸化還元酵素の例
自然界および産業には、酸化還元酵素の例が数百あります。議論されたように、これらの酵素は、細胞機能にとって、したがって生命それ自体にとって最も重要な機能を持っています。
オキシドレダクターゼは、酵素ペルオキシダーゼ、ラッカーゼ、グルコースオキシダーゼまたはアルコールデヒドロゲナーゼを含むだけではありません。また、グルコース代謝の観点から不可欠な酵素であるグリセルアルデヒド3-リン酸デヒドロゲナーゼやピルビン酸デヒドロゲナーゼ複合体などの重要な複合体も組み合わせています。
植物生物の葉緑体に見られるいくつかの酵素と同様に、ミトコンドリア内膜または細菌の内膜にある電子伝達複合体のすべての酵素も含まれています。
ペルオキシダーゼ
ペルオキシダーゼは非常に多様な酵素であり、過酸化水素を電子受容体として使用して、フェノール、アミン、チオールなどのさまざまな基質の酸化を触媒します。それらの反応では、過酸化水素を還元して水を生成します。
それらは産業の観点から非常に重要であり、西洋ワサビペルオキシダーゼが最も重要であり、最も研究されている。
生物学的に言えば、ペルオキシダーゼは、細胞に重大な損傷を引き起こす可能性のある活性酸素化合物の除去に重要です。
参考文献
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