細菌の細胞壁：特徴、生合成、機能 - 生物学 - 2025

細菌の細胞壁は、細菌に保護および形状を提供する責任が複雑で半剛性構造です。構造的には、ペプチドグリカンと呼ばれる分子でできています。圧力の変化に対する保護に加えて、細菌の壁はべん毛や線毛などの構造のアンカーサイトを提供し、病原性と細胞運動に関連するさまざまな特性を定義します。

細胞壁構造に従って細菌を分類するために広く使用されている方法論はグラム染色です。これは、紫とピンクの染料の系統的な適用で構成され、厚い壁とペプチドグリカンが豊富な細菌は紫色に染色され（グラム陽性）、リポ多糖に囲まれた薄い壁を持つ細菌はピンクに染色されます（陰性）。

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古細菌、藻類、菌類、植物などの他の有機物には細胞壁がありますが、その構造と構成は細菌の細胞壁とは大きく異なります。

特徴と構造

細菌壁：ペプチドグリカンネットワーク

生物学では通常、原形質膜を使用して、生きているものと生きていないものの境界を定義します。しかし、追加の障壁である細胞壁に囲まれた多くの生物があります。

細菌では、細胞壁はペプチドグリカンと呼ばれる、ムレインとも呼ばれる高分子の複雑で複雑なネットワークで構成されています。

さらに、長さや構造が異なる炭水化物やポリペプチドなど、ペプチドグリカンと結合している他のタイプの物質を壁に見つけることができます。

化学的には、ペプチドグリカンは二糖であり、そのモノマー単位はN-アセチルグルコサミンとN-アセチルムラミック（壁を意味するムルス根由来）です。

私たちは常に、N-アセチルムラミックにリンクされた4つのアミノ酸残基からなるテトラペプチドで構成されたチェーンを見つけます。

細菌の細胞壁の構造は、グラム陽性およびグラム陰性として知られる2つのスキームまたは2つの一般的なパターンに従います。次のセクションでは、このアイデアを詳しく説明します。

細胞壁外の構造

通常、細菌の細胞壁は、グリコカリックス、べん毛、軸索、線毛、線毛などのいくつかの外部構造に囲まれています。

グリコカリックスは、壁を囲むゼラチン状のマトリックスで構成されており、組成はさまざまです（多糖類、ポリペプチドなど）。一部の細菌株では、このカプセルの組成が病原性の一因となっています。また、バイオフィルムの形成において重要な要素です。

鞭毛は糸状の構造であり、その形状は鞭に似ており、生物の可動性に寄与します。前述のフィラメントの残りは、細胞の固定、運動性、遺伝物質の交換に貢献しています。

非定型の細菌細胞壁

前述の構造は大多数の細菌性生物に一般化できますが、この細胞壁スキームに適合しない例外や非常に特殊な例外があります。例外は、これらが欠けているか、材料がほとんどないためです。

マイコプラズマ属のメンバーおよび系統発生的に関連する生物は、これまでに記録された最小の細菌の1つです。サイズが小さいため、細胞壁はありません。実際、最初はウイルスではなく細菌と見なされていました。

しかし、これらの小さなバクテリアが防御を得る何らかの方法がなければなりません。彼らは、細胞溶解に対する保護に寄与するステロールと呼ばれる特別な脂質の存在のおかげでこれを行います。

特徴

-細菌細胞壁の生物学的機能

保護

細菌の細胞壁の主な機能は、細胞を保護し、一種の外骨格（節足動物のような）として機能することです。

バクテリアは内部にかなりの量の溶質を含んでいます。浸透の現象により、それらを取り巻く水が細胞に入り、浸透圧を作り出そうとします。浸透圧が制御されていないと、細胞が溶解する可能性があります。

細菌壁が存在しなかった場合、細胞内部の唯一の保護バリアは、脂質の性質の壊れやすい原形質膜であり、浸透現象によって引き起こされる圧力にすぐに屈するでしょう。

細菌の細胞壁は、発生する可能性のある圧力変動に対して保護バリケードを形成し、細胞溶解を防ぎます。

剛性と形状

壁はその硬化特性のおかげで、細菌を形作るのに役立ちます。そのため、この要素に従って細菌のさまざまな形態を区別でき、この特性を使用して、最も一般的な形態（球菌や桿菌など）に基づく分類を確立できます。

アンカーサイト

最後に、細胞壁は、運動性と鞭毛などの固定に関連する他の構造の固定サイトとして機能します。

-細胞壁アプリケーション

これらの生物学的機能に加えて、細菌壁には臨床的および分類学的用途もあります。後で見るように、壁はさまざまな種類の細菌を区別するために使用されます。さらに、この構造により、細菌の毒性と、どのような抗生物質に感染しやすいのかを理解することができます。

細胞壁の化学成分は細菌（人間のホストに欠けている）に固有であるため、この要素は抗生物質の開発の潜在的なターゲットです。

グラム染色による分類

微生物学では、染色は広く使用されている手順です。それらのいくつかは単純であり、それらの目的は生物の存在を明確に示すことです。しかし、他の染色は、使用される染料が細菌の種類に応じて反応するディファレンシャルタイプのものです。

微生物学で最も広く使用されている示差染色の1つは、グラム染色です。これは、細菌学者のハンスクリスチャングラムが1884年に開発した手法です。この技術により、バクテリアをグラム陽性とグラム陰性の大きなグループに分類できます。

一部のバクテリアは着色に適切に反応しませんが、今日では、それは医学的有用性の高い技術と考えられています。通常、細菌が若く成長しているときに適用されます。

グラム染色プロトコル

（i）一次色素の塗布：熱固定されたサンプルは、基本的な紫色の色素で覆われ、通常はクリスタルバイオレットが使用されます。この汚れは、サンプル内のすべての細胞に浸透します。

（ii）ヨウ素の塗布：しばらくして、サンプルから紫色の染料が除去され、媒染剤であるヨウ素が塗布されます。この段階では、グラム陽性菌と陰性菌の両方が濃い紫色に染色されます。

（iii）洗浄：3番目のステップでは、着色剤をアルコール溶液またはアルコール-アセトン混合物で洗浄します。これらのソリューションには色を除去する機能がありますが、一部のサンプルからのみです。

（iv）サフラニンの塗布：最後に、前のステップで塗布した溶液を除去し、別の染料であるサフラニンを塗布します。これは基本的な赤い色です。この染料は洗浄され、サンプルは光学顕微鏡の光の下で観察される準備ができています。

グラム陽性菌の細胞壁

染色のステップ（iii）では、一部の細菌のみが紫色の色素を保持しており、これらはグラム陽性菌として知られています。サフラニンの色はそれらに影響を与えません、そして着色の終わりにこのタイプに属するものは紫色で観察されます。

染色の理論的原理は、細菌の細胞壁の構造に基づいています。これは、ヨウ素と複合体を形成する紫色の色素が脱出するかどうかに依存するためです。

グラム陰性菌と陽性菌の基本的な違いは、存在するペプチドグリカンの量です。グラム陽性菌は、この化合物の厚い層を持っているため、その後の洗浄にもかかわらず、紫色を保持することができます。

最初のステップでセルに入る紫色の結晶は、ヨウ素と複合体を形成します。これは、それらを囲むペプチドグリカンの厚い層のおかげで、アルコール洗浄で逃げるのを困難にします。

ペプチドグリカン層と細胞膜の間の空間は、プラズミック空間と呼ばれ、リポテイコ酸からなる顆粒層で構成されています。さらに、グラム陽性菌は、一連のテイコ酸が壁に固定されていることを特徴としています。

このタイプの細菌の例は、人間の病原体である黄色ブドウ球菌種です。

グラム陰性菌の細胞壁

ステップ（iii）の染色を保持しない細菌は、原則としてグラム陰性です。これが、この原核生物のグループを視覚化するために2番目の色素（サフラニン）が適用される理由です。したがって、グラム陰性菌はピンク色に見えます。

グラム陽性菌が持つ厚いペプチドグリカン層とは異なり、陰性菌ははるかに薄い層を持っています。さらに、それらは細胞壁の一部であるリポ多糖の層を提示します。

サンドイッチの類推を使用できます。パンは2つの脂質膜を表し、内部またはフィリングはペプチドグリカンになります。

リポ多糖層は、（1）リピドA、（2）多糖のコア、および（3）抗原として機能する多糖Oの3つの主要コンポーネントで構成されています。

そのような細菌が死ぬと、エンドトキシンとして機能するリピドAを放出します。脂質は、特に発熱や血管の拡張などのグラム陰性菌感染症によって引き起こされる症状に関連しています。

この薄層は、アルコール洗浄によりリポ多糖層（およびそれとともに染料）が除去されるため、最初のステップで適用された紫色の染料を保持しません。それらはグラム陽性で言及されたテイコ酸を含んでいません。

細菌の細胞壁の組織化のこのパターンの例は、有名な大腸菌細菌です。

グラム染色の医学的影響

グラム陽性菌は通常、ペニシリンやセファロスポリンなどの抗生物質を適用することで簡単に除去できるため、医学的観点からは、細菌壁の構造を知ることが重要です。

対照的に、グラム陰性菌は通常、リポ多糖バリアを透過できない抗生物質の適用に対して耐性があります。

その他の着色

グラム染色は広く知られており、研究室で適用されていますが、細胞壁の構造的側面に従って細菌を区別することを可能にする他の方法もあります。それらの1つは、壁にワックスのような物質が付着しているバクテリアに強く結合する酸染色です。

これは、Mycobacterium種を他の種の細菌と区別するために特に使用されます。

生合成

細菌の細胞壁の合成は、細胞の細胞質または内膜で起こります。構造単位が合成されると、壁の組み立てが細菌の外で行われます。

ペプチドグリカンの合成は細胞質で起こり、壁を構成するこの高分子の前駆体として機能するヌクレオチドが形成されます。

合成は原形質膜で進行し、そこで膜脂質化合物の生成が起こります。原形質膜の内部では、ペプチドグリカンを構成するユニットの重合が起こります。プロセス全体は、さまざまな細菌酵素によって支援されます。

劣化

細胞壁は、涙、粘液、唾液などの液体に自然に見られる酵素であるリゾチームの酵素作用により分解されます。

この酵素はグラム陽性菌の壁により効率的に作用し、後者は溶解に対してより脆弱です。

この酵素のメカニズムは、ペプチドグリカンの単量体ブロックを保持する結合の加水分解で構成されています。

アルケアスの細胞壁

生命は、バクテリア、真核生物、古細菌という3つの主要なドメインに分かれています。後者は表面的には細菌を連想させますが、それらの細胞壁の性質は異なります。

古細菌では、細胞壁がある場合とない場合があります。化学組成が存在する場合、一連の多糖類とタンパク質を含めて化学組成は異なりますが、これまでのところ、ペプチドグリカンで構成された壁を持つ種は報告されていません。

しかし、それらはプソイドムレインとして知られている物質を含むことができます。グラム染色が適用される場合、それらはすべてグラム陰性になります。したがって、染色は古細菌では有用ではありません。

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