ペプチドグリカンは、細菌の細胞壁の主成分です。それらは「ムレイン嚢」または単に「ムレイン」としても知られており、それらの特性はバクテリアを2つの大きなグループに分けます。グラム陰性とグラム陽性です。
グラム陰性菌は、細胞膜の内側と外側にペプチドグリカン層があるため区別されますが、グラム陽性菌もこの化合物の層を持っていますが、細胞膜の外側にのみ存在します。
大腸菌におけるペプチドグリカンの構造の模式図（出典：Yikrazuul / Wikimedia Commons経由のパブリックドメイン）
グラム陰性菌では、ペプチドグリカンは細胞壁の約10％を占め、グラム陽性菌とは対照的に、ペプチドグリカン層は細胞壁の約90％を占めることができます。
ペプチドグリカン分子によって形成された「ネットワーク」タイプの構造は、バクテリアに外部因子に対する大きな耐性を与える要因の1つです。その構造は、細胞質膜全体をカバーするオープンネットワークを形成するために結合するグリカンの長い鎖で構成されています。
バクテリアの種は100ユニットを超える二糖鎖を持っていることがわかっていますが、この高分子の鎖は、結合した二糖の平均長さが25から40ユニットです。
この化合物の前駆体分子はサイトゾル内で合成され、細胞外にエクスポートされるため、ペプチドグリカンは細胞内空間から細胞外環境（表面）への分子および物質の輸送にも関与します。
ペプチドグリカンの合成
ペプチドグリカンの合成には、細菌細胞の3つの異なる場所で発生する20以上の異なる反応が関係しています。プロセスの最初の部分は、ペプチドグリカン前駆体が生成される場所で、これはサイトゾルで発生します。
細胞質膜の内面では、脂質中間体の合成が起こり、ペプチドグリカンの重合が起こる最後の部分は、ペリプラズム空間で起こります。
処理する
前駆体であるウリジン-N-アセチルグルコサミンとウリジン-N-アセチルムラミン酸は、フルクトース-6-リン酸から、そして連続的に作用する3つのトランスペプチダーゼ酵素によって触媒される反応を通じて、細胞質で形成されます。
ペンタペプチド鎖の集合体（L-アラニン-D-グルタミン-ジアミノピメリン酸-D-アラニン-D-アラニン）は、アミノ酸アラニンであるアミノ酸アラニンを段階的に追加するリガーゼ酵素の作用によって段階的に生成されますD-グルタミン、別のジアミノピメリン酸と別のジペプチドD-アラニン-D-アラニン。
内部にあるホスホ-N-アセチルムラミル-ペンタペプチド-トランスフェラーゼと呼ばれる内在性膜タンパク質は、膜の最初の合成ステップを触媒します。これにより、細胞質からバクトプレノール（脂質または疎水性アルコール）へのウリジン-N-アセチルムラミン酸の移動が行われます。
バクトプレノールは、細胞膜の内面に関連するトランスポーターです。ウリジン-N-アセチルムラミン酸がバクトプレノールに結合すると、脂質Iと呼ばれる複合体が形成され、次にトランスフェラーゼが2番目の分子であるペンタペプチドを付加し、脂質IIと呼ばれる第2の複合体が形成されます。
脂質IIは、ウリジン-N-アセチルグルコサミン、ウリジン-N-アセチルムラミン酸、L-アラニン、D-グルコース、ジアミノピメリン酸、およびジペプチドD-アラニン-D-アラニンで構成されます。最後に、このようにして、前駆体は細胞外部から高分子ペプチドグリカンに組み込まれます。
脂質IIの細胞質の内面から内面への輸送は、合成の最後のステップであり、新たに合成された分子を結晶化する細胞外空間に組み込むことを担当する酵素「muramic flase」によって触媒されます。 。
構造
ペプチドグリカンは、短いペプチド鎖と交差する長い炭水化物鎖で構成されるヘテロポリマーです。この高分子は、細菌細胞の外表面全体を囲み、「固体メッシュ」と一体の形状を持っていますが、優れた弾性能力を特徴としています。
炭水化物または炭水化物鎖は、N-アセチルグルコサミンやN-アセチルムラミン酸などのアミノ糖を交互に含む二糖類の繰り返しで構成されています。
ペプチドグリカンの格子構造へのグラフィカルなアプローチ（出典：Bradleyhintze / Wikimedia Commons経由のCC0）
各二糖は、トランスグリコシラーゼ酵素の作用によってペリプラズム空間に形成されるβ（1-4）タイプのグリコシド結合を介して他の二糖に結合します。グラム陰性菌とグラム陽性菌の間には、ペプチドグリカンの一部である成分の順序に違いがあります。
グラム陰性細胞のペプチドグリカン
ペプチドグリカンの構造には、N-アセチルムラミン酸に結合したD-ラクチル基があり、アミド結合を介して短いペプチド鎖（通常は2から5アミノ酸の長さ）を共有結合させることができます。
グラム陽性細胞のペプチドグリカン
この構造の集合は、ペプチドグリカン生合成の最初の段階で細胞質で発生します。形成されるすべてのペプチド鎖には、対応するアミノ酸のLまたはD型からラセマーゼ酵素によって合成される、DおよびL配置のアミノ酸があります。
すべてのペプチドグリカン鎖は、二塩基性の特徴を持つ少なくとも1つのアミノ酸を持っています。これにより、細胞壁の隣接する鎖間のネットワークが形成され、絡み合うことが可能になります。
特徴
ペプチドグリカンは、細菌細胞に対して少なくとも5つの主要な機能を備えています。
-浸透圧の内部および/または外部の変化から細胞の完全性を保護し、細菌が極端な温度変化に耐え、内部に関して低張および高張環境で生き残ることを可能にします。
-病原体による攻撃から細菌細胞を保護します。硬いペプチドグリカンネットワークは、多くの外部感染因子にとって克服するのが難しい物理的な障壁を表しています。
-細胞の形態を維持する：多くの細菌は、特定の形態を利用して表面積を大きくし、その結果、代謝に関与してエネルギーを生成する要素をより多く獲得できます。多くのバクテリアは信じられないほどの外圧の下で生きており、それらの形態を維持することはそのような状況で生き残ることができるために不可欠です。
-細菌の細胞壁に固定されている多くの構造のサポートとして機能します。たとえば、繊毛などの多くの構造では、細胞内にしっかりしたアンカーが必要ですが、それと同時に、細胞外環境で移動する能力が与えられます。細胞壁内部の固定は、繊毛にこの特定の移動を可能にします。
-成長と細胞分裂を調節します。細胞壁を意味する剛構造は、細胞が特定の体積への拡張を制限するための障壁を表しています。また、細胞分裂が細胞全体で無秩序に発生するのではなく、特定のポイントで発生することも調節します。
参考文献
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