プラストキノン(PQは)、脂質、有機分子、キノンの具体イソプレノイドファミリーです。実際、光合成の光化学系IIに参加するのは、キノンの側鎖多価不飽和誘導体です。
葉緑体のチラコイド膜に位置し、非極性で分子レベルで非常に活性です。実際、プラストキノンの名前は、高等植物の葉緑体におけるその場所に由来しています。
チラコイド膜。ウィキメディア・コモンズ経由のウィリアム・パー・タメリア
光合成中、太陽放射はクロロフィルP-680によってFS-IIシステムで捕捉され、電子を放出して酸化されます。この電子は、より高いエネルギーレベルに上昇し、有権者アクセプター分子であるプラストキノン(PQ)によってピックアップされます。
プラストキノンは、光合成電子輸送鎖の一部です。これらは、さまざまな信号の統合サイトであり、RSp31の光に対する応答の重要な要素です。光合成装置の機能状態に応じて還元および酸化されるFS-IIあたり約10個のPQがあります。
したがって、電子はいくつかのシトクロムが関与する輸送鎖を介して転送され、後でプラストシアニン(PC)に到達します。
分類
プラストキノン(C 55 H 80 O 2)は、ベンゼン環(キノン)に関連する分子です。具体的には、シクロヘキサジオンの異性体であり、その酸化還元電位によって区別される芳香族化合物であることを特徴としています。
キノンは、その構造と特性に基づいてグループ化されています。このグループ内では、ベンゾキノンが区別され、ハイドロキノンの酸素化によって生成されます。この分子の異性体は、オルトベンゾキノンとパラベンゾキノンです。
一方、プラストキノンは、ベンゾキノンファミリーに属するため、ユビキノンに似ています。この場合、両方とも光合成および嫌気性呼吸中に輸送鎖の電子受容体として機能します。
その脂質状態に関連して、それはテルペン科に分類されます。つまり、植物や動物の色素を構成し、細胞に色を与える脂質です。
化学構造
プラストキノンは、ポリイソプレノイドの側鎖に関連する活性ベンゼン-キノン環で構成されています。実際、六角形の芳香環は、C-1およびC-4炭素の二重結合を介して2つの酸素分子にリンクされています。
この要素は側鎖を持ち、9つのイソプレンが結合して構成されています。その結果、それはポリテルペンまたはイソプレノイド、すなわち、5つの炭素原子のイソプレン(2-メチル-1,3-ブタジエン)の炭化水素ポリマーです。
同様に、それは脂質アンカーと同様に、細胞膜への付着を容易にするプレニル化分子です。これに関して、疎水基がそのアルキル鎖に付加されている(R3およびR4位で分岐したCH3メチル基)。
-生合成
光合成プロセスの間、プラストキノンはその短いライフサイクルのために継続的に合成されます。植物細胞の研究により、この分子は15〜30時間活性を維持することが判明しています。
実際、プラストキノンの生合成は非常に複雑なプロセスであり、最大35の酵素が関与しています。生合成には2つの段階があります。最初の段階はベンゼン環で行われ、2番目の段階は側鎖で行われます。
初期段階
初期段階では、キノン-ベンゼン環とプレニル鎖の合成が行われます。チロシンとプレニル側鎖から得られる環は、グリセルアルデヒド-3-リン酸とピルビン酸の結果です。
ポリイソプレノイド鎖のサイズに基づいて、プラストキノンのタイプが確立されます。
側鎖との環縮合反応
次の段階は、環と側鎖との縮合反応を含みます。
ホモゲンギスティック酸(HGA)は、チロシンから合成されるベンゼンキノン環の前身であり、酵素チロシンアミノトランスフェラーゼの触媒作用により発生するプロセスです。
その一部として、プレニル側鎖はメチルエリスリトールリン酸(MEP)経路に由来します。これらの鎖は、ソラネシル二リン酸合成酵素という酵素によって触媒され、ソラネシル二リン酸(SPP)を形成します。
メチルエリスリトールリン酸(MEP)は、イソプレノイドの生合成の代謝経路を構成します。両方の化合物が形成された後、ホモゲンギ酸ソラネシルトランスフェラーゼ(HST)によって触媒される反応であるソラネシル二リン酸鎖とのホモジニスティック酸の縮合が起こります。
2-ジメチルプラストキノン
最後に、2-ジメチル-プラストキノンと呼ばれる化合物が発生し、後に酵素メチルトランスフェラーゼの介入により、最終生成物としてプラストキノンを得ることができます。
特徴
プラストキノンは、太陽光からのエネルギーの介入により発生するプロセスである光合成に関与しており、無機基質の変換からエネルギーに富んだ有機物をもたらします。
光相(PS-II)
プラストキノンの機能は、光合成プロセスの光相(PS-II)に関連しています。電子移動に関与するプラストキノン分子は、QAおよびQ Bと呼ばれます。
この点で、光化学系II(PS-II)は、水-プラストキノン酸化物還元酵素と呼ばれる複合体であり、2つの基本的なプロセスが実行されます。水の酸化は酵素的に触媒され、プラストキノンの還元が起こります。このアクティビティでは、680 nmの波長の光子が吸収されます。
QA分子とQB分子は、電子を転送する方法と転送速度が異なります。また、光化学系IIとの結合のタイプ(結合部位)によります。QAは固定型プラストキノンで、QBは可動型プラストキノンです。
結局のところ、QAは200〜600 usの時間変動で2つの電子を受け入れる光化学系II結合ゾーンです。代わりに、QBは光化学系IIに結合して分離する能力を持ち、電子を受け入れてシトクロムに転送します。
分子レベルでは、QBが減少すると、チラコイド膜内の遊離プラストキノンの別のセットと交換されます。QAとQBの間には、それらの間の電子輸送に関与する非イオン性Fe原子(Fe +2)があります。
要約すると、QBは反応中心のアミノ酸残基と相互作用します。このようにして、QAとQBはレドックス電位の大きな差を獲得します。
さらに、QBは膜により緩く結合しているため、QH 2に還元することで簡単に分離できます。この状態では、QAから受け取った高エネルギー電子をシトクロムbc1複合体8に転送できます。
参考文献
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