色素変化機能を有する又はplastidiosson基orgánulas半自律セル。それらは、藻類、コケ、シダ、裸子植物、被子植物の細胞に含まれています。最も注目に値する色素体は葉緑体で、植物細胞の光合成に関与しています。
それらの形態および機能によれば、色素体には非常に多様なものがあり、とりわけ、色素体、白質体、アミロプラスト、エチオプラスト、オレオプラストなどがあります。クロモプラストはカロテノイド色素の貯蔵に特化し、アミロプラストはデンプンを貯蔵し、暗闇で成長する色素体はエチオプラストと呼ばれます。
驚くべきことに、色素体はいくつかの寄生虫や特定の海洋軟体動物で報告されています。
一般的な特性
色素体は、二重脂質膜で覆われた植物細胞に存在する細胞小器官です。彼らは、それらの内部共生起源の結果である独自のゲノムを持っています。
約15億年前に原核細胞が光合成細菌を飲み込み、真核生物の系統を生み出したことが示唆されています。
進化的に、3つの系統の色素体を区別することができます：緑藻、紅藻の系統（葉緑体）、および緑藻の系統（葉緑体）。緑の系統は、藻類と植物の両方から色素体を生み出しました。
遺伝物質は高等植物では120〜160 kbで、二重バンドDNAの閉じた環状分子で構成されています。
これらのオルガネラの最も印象的な特徴の1つは、相互変換する能力です。この変化は、分子および環境刺激の存在のおかげで発生します。たとえば、エチオプラストは太陽光を受けると、葉緑素を合成して葉緑体になります。
色素体は光合成に加えて、脂質とアミノ酸の合成、脂質とデンプンの貯蔵、気孔の機能、花や果物などの植物構造の着色、重力の知覚など、さまざまな機能を果たします。
構造
すべての色素体は二重脂質膜に囲まれており、内部にはチラコイドと呼ばれる小さな膜構造があり、特定のタイプの色素体にかなり伸長することができます。
構造は色素体のタイプによって異なり、各バリアントについては次のセクションで詳しく説明します。
タイプ
植物細胞でさまざまな機能を果たす一連の色素体があります。ただし、構造間に有意な相互作用があり、相互変換の可能性があるため、各タイプの色素体間の境界はあまり明確ではありません。
同様に、異なる細胞型を比較すると、色素体集団は均一ではないことがわかります。高等植物に見られる色素体の基本的なタイプには、次のものがあります。
プロプラスチド
それらはまだ分化されていない色素体であり、すべてのタイプの色素体の起源を担っています。それらは、根と茎の両方の植物の分裂組織に見られます。それらはまた胚および他の若い組織にあります。
それらは長さ1〜2マイクロメートルの小さな構造であり、顔料は含まれていません。彼らはチラコイド膜と独自のリボソームを持っています。種子では、プロプラスチジウムはデンプンの粒を含み、胚の重要な予備源です。
細胞あたりのプロプラスチジウムの数はさまざまであり、これらの構造は10から20の間で見つかります。
細胞分裂の過程での形成異常の分布は、分裂組織または特定の器官が正しく機能するために不可欠です。不均一な分離が起こり、細胞が色素体を受け取らないとき、それは急速な死に運命づけられています。
したがって、色素体の娘細胞への公平な分裂を確実にする戦略は、細胞の細胞質に均一に分布することです。
同様に、形成異常は子孫に受け継がれなければならず、配偶子の形成に存在します。
葉緑体
葉緑体は、植物細胞の最も顕著で目立つ色素体です。その形状は楕円形または回転楕円体であり、その数は通常、細胞あたりの葉緑体10〜100の間で変化しますが、200に達することもあります。
長さは5〜10 µm、幅は2〜5 µmです。それらは主に植物の葉にありますが、とりわけ茎、葉柄、未成熟花弁に存在する可能性があります。
葉緑体は、形成体から、地下ではない植物構造で発生します。最も顕著な変化は、このオルガネラの特徴的な緑色を引き継ぐための色素の生産です。
他の色素体と同様に、それらは二重膜に囲まれており、内部には間質に埋め込まれた3番目の膜系、チラコイドがあります。
チラコイドは、穀物に積み重ねられた円盤状の構造です。このようにして、葉緑体は構造的に3つのコンパートメントに分割できます：膜の間のスペース、間質、チラコイドの内腔。
ミトコンドリアのように、親から子への葉緑体の遺伝は親（片親）の一人によって起こり、彼らは独自の遺伝物質を持っています。
特徴
葉緑体では、光合成プロセスが発生します。これにより、植物は太陽からの光を捕らえ、それを有機分子に変換することができます。実際、葉緑体は光合成能力を持つ唯一の色素体です。
このプロセスは、酵素の複合体とプロセスに必要なタンパク質が固定されている軽い相を持つチラコイド膜で始まります。光合成の最終段階、または暗期は、間質で発生します。
アミロプラスト
アミロプラストは澱粉粒の貯蔵に特化しています。彼らは主に種子や塊茎の胚乳などの植物の予備組織にあります。
ほとんどのアミロプラストは、生物の発達中にプロトプラストから直接形成されます。実験的に、アミロプラストの形成は、植物ホルモンのオーキシンをサイトカイニンで置き換えることによって達成され、細胞分裂の減少を引き起こし、デンプンの蓄積を誘発します。
これらの色素体は、葉緑体と同様、多種多様な酵素の貯蔵庫ですが、葉緑素や光合成機構はありません。
重力の知覚
アミロプラストは重力感覚への反応に関連しています。根では、重力の感覚がコルメラの細胞によって知覚されます。
この構造には、特殊なアミロプラストであるスタトリスがあります。これらのオルガネラはコルメラの細胞の底にあり、重力の感覚を示しています。
耳石の位置は、ホルモンオーキシンの再分布につながる一連の信号をトリガーし、重力に有利な構造の成長を引き起こします。
澱粉粒
デンプンは、グルコース単位の繰り返しで構成される不溶性の半結晶性ポリマーで、アミロペプチンとアミロースの2種類の分子を生成します。
アミロペプチンは分岐構造を持っていますが、アミロースは線状ポリマーで、ほとんどの場合、アミロペプチン70％とアミロース30％の割合で蓄積します。
デンプン顆粒は、アミロペプチン鎖に関連するかなり組織化された構造を持っています。
穀類の胚乳から研究されたアミロプラストでは、顆粒の直径は1〜100 µmで変化し、一般に異なるアミロプラストで合成される大粒と小粒を区別することが可能です。
クロモプラスト
クロモプラストは非常に不均一な色素体で、花、果物、その他の色素構造にさまざまな色素を保存します。また、色素を貯蔵できる細胞には特定の液胞があります。
被子植物では、受粉の原因となる動物を引き寄せるための何らかのメカニズムが必要です。このため、一部の植物構造では、自然淘汰が明るく魅力的な色素の蓄積を促進します。
一般に、クロモプラストは、果実が熟していく過程で葉緑体から成長します。緑の果実は、時間の経過とともに特徴的な色を帯びます。たとえば、未熟なトマトは緑色で、熟したトマトは鮮やかな赤色です。
クロモプラストに蓄積する主な色素はカロテノイドであり、変化しやすく、異なる色を呈することがあります。カロチンはオレンジ、リコピンは赤、ゼアキサンチンとビオラキサンチンは黄色です。
構造の最終的な着色は、前記顔料の組み合わせによって定義されます。
オレオプラスト
色素体は、脂質またはタンパク質の性質の分子を保存することもできます。オレオプラストは、プラストグロブリンと呼ばれる特別な体に脂質を貯蔵することができます。
花の触角が見つかり、花粉の壁にその内容物が放出されます。それらはまた、特定の種のサボテンで非常に一般的です。
さらに、オレオプラストには、フィブリリンやイソプレノイドの代謝に関連する酵素などのさまざまなタンパク質があります。
ロイコプラスト
ロイコプラストは色素を含まない色素体です。この定義に従って、アミロプラスト、オレオプラスト、およびプロテインプラストは、ロイコプラストの変異体として分類できます。
ロイコプラストはほとんどの植物組織に見られます。チラコイド膜が目立たず、血漿小球が少ない。
それらは根に代謝機能を持ち、そこでデンプンをかなり蓄積します。
ジェロントプラスト
植物が老化すると、葉緑体がジェロントプラストに変換されます。老化の過程で、チラコイド膜が破裂し、血漿小球が蓄積し、クロロフィルが分解します。
エチオプラスト
植物が暗い場所で育つと、葉緑体は適切に発達せず、形成された色素体はエチオプラストと呼ばれます。
エチオプラストはデンプン粒を含み、成熟した葉緑体のように広範囲に発達したチラコイド膜を備えていません。条件が変化して十分な光がある場合、エチオプラストは葉緑体に発達する可能性があります。
参考文献
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