中期は前期と中期の間の中間の、細胞分裂のプロセスの段階です。それは、分裂する染色体とそれらを分離する原因となる微小管との相互作用によって特徴付けられます。前中期は有糸分裂と減数分裂の両方で発生しますが、特徴は異なります。
すべての細胞分裂の明確な目標は、より多くの細胞を生産することです。これを達成するために、細胞はもともとそのDNAコンテンツを複製する必要があります。つまり、それを複製します。これに加えて、細胞はこれらの染色体を分離して、細胞質の各分裂の特定の目的が満たされるようにする必要があります。
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有糸分裂では、母細胞の娘細胞と同じ数の染色体。減数分裂Iでは、相同染色体間の分離。減数分裂IIでは、姉妹染色分体間の分離。つまり、プロセスの最後に、予想される4つの減数分裂積を取得します。
細胞は、微小管などの特殊なコンポーネントを使用して、この複雑なメカニズムを管理します。これらは、ほとんどの真核生物の中心体によって組織されています。逆に、高等植物のように、微小管の別のタイプの組織中心が機能する。
微小管
微小管は、タンパク質チューブリンの線状ポリマーです。彼らはいくつかの内部構造の変位を含むほぼすべての細胞プロセスに関与しています。それらは細胞骨格、繊毛、べん毛の不可欠な部分です。
植物細胞の場合、それらはまた、内部構造組織において役割を果たす。これらの細胞では、微小管は原形質膜の内側に付着した一種のタペストリーを形成しています。
植物の細胞分裂を制御するこの構造は、微小管の皮質組織として知られています。例えば、有糸分裂のとき、それらは、細胞が分裂する平面において、中央プレートの将来の場所となる中央リングに崩壊する。
微小管はアルファチューブリンとベータチューブリンで構成されています。これら2つのサブユニットは、チューブリンフィラメントの基本的な構造単位であるヘテロダイマーを形成します。二量体の重合は、中空のシリンダーを生じさせる横方向の組織で13個のプロトフィラメントの形成をもたらします。
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この構造の中空円筒は微小管であり、それ自体の組成によって極性を示します。つまり、一方の端はヘテロダイマーを追加することで成長し、もう一方の端は差し引くことができます。後者の場合、微小管は、その方向に長くなる代わりに収縮します。
微小管は核を作り(すなわち重合し始め)、微小管組織化センター(COM)に組織化します。COMは動物細胞の分裂中の中心体に関連付けられています。
中心体を持たない高等植物では、COMは類似のサイトに存在しますが、他のコンポーネントで構成されています。繊毛と鞭毛では、COMはモーター構造の基礎に位置しています。
細胞分裂中の染色体の変位は、微小管を介して達成されます。これらは、染色体のセントロメアとCOMの間の物理的な相互作用を仲介します。
標的化された解重合反応により、中期染色体は最終的に分裂細胞の極に向かって移動します。
有糸分裂前中期
正しい有糸分裂染色体分離は、各娘細胞が母細胞の染色体と同一の染色体の補体を受け取ることを保証するものです。
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これは、細胞が複製された染色体の各ペアを2つの別個の個別の染色体に分離する必要があることを意味します。すなわち、それは幹細胞の染色体の全補体から各相同対の姉妹染色分体を分離しなければならない。
有糸分裂
開いた有糸分裂では、核膜の消失のプロセスが前中期の際立った特徴です。これにより、MOCと染色体のセントロメアの間の唯一の障害が消えます。
MOCから、長い微小管フィラメントが重合され、染色体に向かって長くなります。セントロメアを見つけると、重合は停止し、COMにリンクされた染色体が取得されます。
有糸分裂では、染色体は二重です。したがって、セントロメアも2つありますが、同じ構造に統合されています。これは、微小管重合プロセスの終わりに、複製された染色体ごとに2つあることを意味します。
1つのフィラメントはセントロメアをCOMに接続し、もう1つのフィラメントはCOMに最初の反対側に接続された姉妹染色分体に接続します。
閉じた有糸分裂
閉じたミトースでは、プロセスは前のものとほとんど同じですが、大きな違いがあります。核膜は消えません。したがって、COMは内部にあり、核ラミナを通じて内部核エンベロープに関連付けられています。
セミクローズド(またはセミオープン)の有糸分裂では、核外被は、有糸分裂COMが核の外側に存在する2つの向かい合う点でのみ消えます。
これは、これらの有糸分裂では、微小管が核に浸透し、前中期後の段階で染色体を動員できることを意味します。
減数分裂前中期
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減数分裂は1つの「2n」細胞から4つの「n」細胞の産生を伴うため、細胞質の2つの分裂が存在する必要があります。このように見てみましょう。中期Iの終わりには、顕微鏡下で見えるセントロメアの4倍の染色分体があります。
最初の分裂の後、セントロメアの2倍の数の染色分体を持つ2つの細胞があります。2番目の細胞質分裂の終わりにのみ、すべての動原体と染色分体が個別化されます。染色体と同じ数のセントロメアがあります。
これらの複雑なクロマチン間相互作用が有糸分裂と減数分裂で起こる鍵となるタンパク質はコヘシンです。しかし、減数分裂には有糸分裂よりも多くの合併症があります。したがって、減数分裂のコヘシンが有糸分裂とは異なることは驚くべきことではありません。
コヘシンは、有糸分裂および減数分裂の凝縮プロセス中に染色体の凝集を可能にします。さらに、それらは両方のプロセスにおける姉妹染色分体間の相互作用を可能にし、規制します。
しかし、減数分裂では、それらはまた、有糸分裂では起こらない何かを促進します:相同的交配、およびその後のシナプス。これらのタンパク質はそれぞれの場合で異なります。それを区別するコヒーシンなしでは減数分裂は不可能だと言えるでしょう。
減数分裂I
機械論的に言えば、セントロメアとCOMの相互作用は、すべての細胞分裂で同じです。しかし、減数分裂Iの中期Iでは、細胞は有糸分裂のように姉妹染色分体を分離しません。
対照的に、減数分裂のテトラドには、セントロメアの見かけ上の二重セットに4つの染色分体があります。この構造には、有糸分裂には存在しない、キアズマがあります。
相同染色体間の物理的な接合部である交叉は、分離されるセントロメア、すなわち相同染色体のセントロメアを区別するものです。
したがって、前中期Iでは、相同体のセントロメアと細胞の対極にあるCOMとの間に接続が形成されます。
減数分裂II
この前中期IIは、減数分裂前中期Iよりも分裂前中期に似ています。この場合、COMは姉妹染色分体の複製されたセントロメアで微小管を「起動」します。
このように、個々の染色体を持つ2つの細胞、各ペアからの1つの染色分体の産物が生成されます。したがって、種の半数体染色体補体を持つ細胞が生成されます。
参考文献
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