太糸期またはpachynemaは減数分裂前期Iの第三段階です。その中で再結合プロセスが検証されます。有糸分裂では前期が1つあり、減数分裂では前期Iと前期IIの2つがあります。
以前は、前期IIを除いて、染色体が複製され、それぞれが姉妹染色分体を生じていました。しかし前期にのみ、同族体(重複)をペアにして二価を形成します。
パキテン期中にクロスオーバーが起こった減数分裂の産物(前期I)。commons.wikimedia.orgから取得
パキテノという用語はギリシャ語に由来し、「太い糸」を意味します。これらの「太い糸」は、複製後にテトラドを形成する対になった相同染色体です。つまり、各染色体が太く見えるようにする4つの「スレッド」またはストリングです。
パキテンのユニークな特徴を説明する減数分裂前期のユニークな側面があります。減数分裂の前期Iのパキテンでのみ、染色体が再結合します。
これを行うには、相同体の認識と照合を検証します。有糸分裂のように、染色分体の重複がなければなりません。しかし、減数分裂においてのみ、私はキキマタと呼ばれるバンド交換複合体が形成されます。
それらには、減数分裂の組換え力を定義するものが発生します:相同染色体の染色分体間のクロスオーバー。
以前のシナプトミック複合体の出現により、DNA交換の全プロセスが可能になります。この多タンパク質複合体は、相同染色体が交尾(シナプス)し、再結合することを可能にします。
パキテン期のシナプトミック複合体
Synaptonemic Complex(CS)は、相同染色体間のエンドツーエンドの結合を可能にするタンパク質フレームワークです。これは減数分裂Iのパキテン期にのみ発生し、染色体ペアリングの物理的基盤です。言い換えれば、それは染色体がシナプスと再結合を可能にするものです。
シナプトン血症の複合体は、減数分裂を受けている真核生物の間で高度に保存されています。したがって、それは進化的に非常に古く、すべての生物において構造的および機能的に同等です。
これは、中央の軸要素と、ジッパーまたはクロージャーの歯のように繰り返される2つの側面要素で構成されます。
シナプトネミック複合体は、接合子の間に染色体上の特定の点から形成されます。これらの部位は、パキテンでシナプスと組換えが発生するDNA切断が発生する部位と同一線上にあります。
したがって、パキテン期中はジッパーが閉じています。このコンフォメーションでは、ステージの最後にDNAバンドが交換される特定のポイントが定義されます。
シナプトネミック複合体と交叉の構成要素
減数分裂シナプトミック複合体には、有糸分裂中にも見つかる多くの構造タンパク質が含まれています。これらには、トポイソメラーゼII、コンデンシン、コヘシン、およびコヘシン関連タンパク質が含まれます。
これらに加えて、減数分裂に特異的でユニークなタンパク質も、組換え複合体のタンパク質とともに存在します。
これらのタンパク質はリコンビノソームの一部です。この構造は、組換えに必要なすべてのタンパク質をグループ化します。どうやらリコンビノソームは交差点では形成されませんが、すでに形成されて、それらに向かって動員されます。
キアズマ
キアズムは、交差が発生する染色体上の目に見える形態学的構造です。言い換えると、2つの相同染色体間でのDNAバンドの交換の物理的な兆候です。キアズムは、パキテンの特徴的な細胞形態学的マークです。
すべての減数分裂では、染色体あたり少なくとも1つの交叉が発生する必要があります。これは、すべての配偶子が組換えであることを意味します。この現象のおかげで、連鎖と組換えに基づく最初の遺伝地図を推定し、提案することができました。
一方、交叉の欠如、したがって交差の欠如は、染色体分離のレベルで歪みを引き起こします。パキテン中の組換えは、減数分裂の分離の品質管理として機能します。
ただし、進化論的に言えば、すべての生物が組換えを受けるわけではありません(たとえば、オスのミバエ)。これらの場合、組換えに依存しない他の染色体分離メカニズムが作用する。
中心軸要素と完全シナプスにおける2つの染色体の横方向の要素を示す図です。B、視交叉および交差。wikimedia.orgから取得
パキテンの進行
接合子を出ると、シナプトネミック複合体が完全に形成されます。これは、クロスオーバーが検証されるダブルバンドDNAブレークの生成によって補完されます。
二重DNA切断は細胞にそれらを修復させる。DNA修復プロセスでは、細胞がリコンビノソームを動員します。バンド交換を利用し、その結果組換え細胞が得られます。
シナプトネミック複合体が完全に形成されると、パキテンが始まると言われています。
パキテンのシナプスの二価は、基本的にシナプトミック複合体の軸要素を介して相互作用します。各染色分体はループ構成で構成されており、そのベースはシナプトミック複合体の中心軸要素です。
各対応要素の軸要素は、側面要素を介して他の要素と接触します。姉妹染色分体軸は高度に圧縮されており、それらのクロマチンループは中心軸要素から外に出ています。結束の間隔(1ミクロンあたり〜20)は、すべての種で進化的に保存されています。
パキテンの終了に向けて、いくつかのDNA二重バンド切断部位からクロスオーバーが明らかです。クロスオーバーの出現はまた、シナプトミック複合体の解明の始まりを示しています。
相同染色体は、交叉を除いて、より凝縮され(より個別に見える)、分離し始める。これが発生すると、パキテンが終了し、ジプロテンが始まります。
リコンビノソームとシナプトミック複合体の軸との間の関連付けは、シナプス全体で持続します。特に、パキテンの終わりまたはそれを少し超えた組換え組み換えにおいて。
参考文献
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