リブロース-1,5-二リン酸、一般に略さRUBPは、として作用する生体分子であるCO固定される際に分子である、光合成のカルビン回路における基板2。
このプロセスでは、RuBPを酸素化またはカルボキシル化して、ヘキソースの合成に移行し、独自の再生（リサイクル）までさまざまな反応を行うことができます。RuBPのカルボキシル化と酸化は、同じ酵素であるリブロース-1,5-ビスリン酸カルボキシラーゼ/オキシゲナーゼ（RuBisCOまたはRubisco）によって行われます。この分子の再生において、リブロース-5-リン酸のリン酸化は酵素ホスホリブロキナーゼによって起こる。
出典： Benjah-bmm27
特徴
RuBPはケトペントースのような分子です。これらの単糖類は、その名前が示すように、ケトン基を持つ5つの炭素、つまり中心炭素の1つにカルボニル基を持つことで特徴付けられます。
ほとんどのケトースと同様に、カルボニル基はC2にあり、ヒドロキシル基はC3とC4の炭素にあります。RuBPはリブロースの誘導体で、C1とC5の炭素にもヒドロキシル基があります。RuBPでは、これらの炭素（C1およびC5）は、それぞれのサイトにある2つのリン酸基によって活性化されます。
RuBPのカルボキシル化
カルビンサイクルの最初の段階では、ホスホリブロキナーゼと呼ばれる酵素がリブロース-5-リン酸のリン酸化を引き起こし、RuBPを生成します。その後、ルビスコ酵素の作用により、カルボキシル化が起こります。
RuBPのカルボキシル化では、それはCO 2受容体として働き、前記分子に結合して2つの分子の3-ホスホグリセリン酸（3PG）を形成します。この反応中に、RuBPのC3炭素からプロトンを取り込むことにより、エンドヨーレート中間体が形成されます。
Endiolateは、CO 2に対する求核攻撃を生成し、そのC3炭素でH 2 O によって急速に攻撃されるβ-オキソ酸を形成します。この攻撃の生成物は、アルドールの破裂と非常によく似た反応を受け、2つの3PG分子を生成します。そのうちの1つはCO 2から炭素を運びます。
この反応を実行するRubisco酵素は、8つの等しいサブユニットで構成される大きな酵素です。この酵素は、地球上で最も豊富なタンパク質の1つと考えられており、葉緑体内の全タンパク質の約15％を占めています。
その名前が示すように（リブロース二リン酸カルボキシラーゼ/オキシゲナーゼ）、RubiscoはRuBPのカルボキシル化と酸化の両方を触媒することができ、CO 2とO 2の両方と反応することができます。
グルコースの形成におけるRuBP
緑の植物では、光合成は明期にATPとNADPHを生成します。これらの分子は、CO 2の還元を実行し、炭水化物、主にデンプンとセルロースなどの還元生成物を形成するために使用されます。
前述のように、光合成の暗い段階では、RuBPの開裂はRubiscoの作用によって発生し、各RuBPによって2つの3PG分子が形成されます。カルビンサイクルの6ラウンドが完了すると、ヘキソース（グルコースなど）が形成されます。
このサイクルの6回のラウンドでは、6分子のCO 2が 6分子のRuBPと反応して12分子の3PGを形成します。これらの分子は12 BPG（1,3-bisphosphoglycerate）に変換され、次に12 GAPに変換されます。
これらの12 GAP分子のうち5つは異性化されてDHAPになり、そのうち3つがさらに3つのGAP分子と反応して3つのフルクトース-1,6-二リン酸を形成します。後者は、酵素ヘキソサジホスファターゼの作用により、フルクトース-6-リン酸（F6P）に脱リン酸化されます。
最後に、グルコースリン酸イソメラーゼは、3つのF6P分子の1つをグルコース-6-リン酸に変換します。グルコース-6-リン酸は、それぞれのホスファターゼによって脱リン酸化されてグルコースとなり、CO 2からヘキソースの形成経路が完成します。
RuBP再生
前述の経路では、形成されたGAP分子は、ヘキソースの形成またはRuBPの再生に向けることができます。光合成の暗期の各ターンでは、RuBPの分子がCO 2の 1つと反応して、最終的にRuBPを再生します。
前のセクションで説明したように、カルビンサイクルの6ターンごとに12のGAP分子が形成され、そのうち8つはヘキソースの形成に関与し、残りの4つはRuBPの再生に利用できます。
これら4つのGAPのうちの2つは、トランスケトラーゼの作用によって2つのF6Pと反応し、2つのキシルロースと2つの赤血球を形成します。後者は2つのDHAP分子に結合して、2つの7炭素炭水化物、セドヘプツロース-1,7-二リン酸を生成します。
セドヘプツロース-1,7-二リン酸は脱リン酸化され、最後の2つのGAPと反応して2つのキシルロースと2つのリボース-5-リン酸を形成します。後者はリブロース-5-リン酸に異性化される。一方、キシルロースは、エピメラーゼの作用により、さらに4つのリブロースに変換されます。
最後に、形成された6つのリブロース-5-リン酸がホスホリブロキナーゼによってリン酸化され、6つのRuBPが生成されます。
RuBPは酸素化できます
光呼吸は、光合成とともに起こる「軽い」呼吸プロセスであり、C3タイプの植物では非常に活発で、C4植物ではほとんど見られません。このプロセス中、RuBP分子は還元されないため、還元力が酸素還元に転用されるため、ヘキソース生合成は起こりません。
ルビスコはこのプロセスでオキシゲナーゼ活性を発揮します。この酵素は、細胞内に存在する分子酸素によって阻害されることに加えて、CO 2に対する親和性が低い。
このため、 酸素の細胞濃度がCO 2のそれよりも高い場合、光呼吸のプロセスは、CO 2によるRuBPのカルボキシル化を克服することができます。20世紀半ばに、これは照明された植物がO 2を固定し、CO 2を放出したことを観察することによって実証されました。
光呼吸では、RuBP はRubiscoの作用によりO 2と反応し、3PGとホスホグリコレートを生成するエンジオラート中間体を形成します。後者はホスファターゼの作用により加水分解され、グリコール酸を生じ、その後ペルオキシソームとミトコンドリアで発生する一連の反応により酸化され、最終的にCO 2を生成します。
RuBPの酸素化を回避するメカニズム
光呼吸は、CO 2を放出し、ヘキソースの生産に必要な基質を使用して植物の成長速度を低下させることにより、その作業の一部を取り消し、光合成プロセスを妨げるメカニズムです。
一部の植物は、RuBPの酸素化による悪影響を回避できました。たとえばC4植物では、以前のCO 2の固定が起こり、それを光合成細胞に集中させます。
このタイプの植物では、ホスホエノールピルビン酸（PEP）との縮合により、ルビスコを欠く中温性細胞でCO 2が固定され、オキサロ酢酸が生成され、リンゴ酸に変換され、束の周囲の細胞に渡され、そこで束縛されたCO 2が放出されます。ついにカルバンサイクルに入る。
CAM植物は、他の一方で、COの固定分離2彼らはCOの取り込みに行うと、ある時間内カルビン回路を、2を通してそれを格納し、そのstromaのの開口部を介して、夜にリンゴ酸合成によるクラスラセアン酸（CAM）代謝。
C4植物と同様に、リンゴ酸塩は束の鞘細胞に入り、CO 2を放出します。
参考文献
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