生態学的継承：タイプ、研究および例 - 生物学 - 2025

生態学的継承とは、コミュニティー内の植物や動物の種を徐々に置換するプロセスであり、その構成の変化を引き起こします。また、複数の種による特定の場所での植民地化と絶滅のパターンとして定義することもできます。このパターンは、非季節性で、方向性があり、連続的であるという特徴があります。

生態学的継承は、「優性」によって制御されるコミュニティの典型的なものです。つまり、ある種が他の種よりも競争的に優れているコミュニティです。

図1.一次遷移。出典：Rcole17、Wikimedia Commons経由

このプロセスでは、障害の結果として「開口部」が生成されます。これは、森林、新しい島、砂丘などのクリアリングとして見ることができます。この開口部は、最初は「最初の植民地」によって占められています。彼は、その場所に自分の存在を維持することができないため、時間とともに移動します。

外乱は通常、一連の種の出現（シーンへの出入り）を引き起こし、予測さえ可能です。

たとえば、連続する初期の種は良好な植民地であり、急速に成長して繁殖することが知られていますが、後の種（後に入る）は成長と繁殖が遅く、リソースの利用可能性が低くなります。

後者は初期の種の存在下で成熟するまで成長する可能性がありますが、最終的には競争のためにそれらを除外することになります。

継承の種類

エコロジストは、2つのタイプの継承を区別しました。1次遷移（既存の植生のないサイトで発生）と2次遷移（確立された植生のあるサイトで発生）です。

多くの場合、特定の場所内で動作するプロセスによって駆動される自家継承と、その場所の外部の要因によって駆動される同種継承も区別されます。

一次継承

一次遷移は、既存の植生がない場所での種の植民地化のプロセスです。

それは、とりわけ火山活動、氷河作用などの妨害源によって生成された無菌の無機基質で発生します。そのような基質の例としては、とりわけ、溶岩流と軽石平原、新しく形成された砂丘、流星の衝撃によって引き起こされたクレーター、氷河の後退後のモレーンと露出した基質などがあります。

図2.溶岩流は、生態系遷移の最初のステップで冷めると植民地化されます。出典：ジムD.グリッグス、HVO（USGS）のスタッフカメラマンhttp://pubs.usgs.gov/dds/dds-80/、パブリックドメイン、https：//commons.wikimedia.org/w/index.php？ curid = 326880

一次遷移の間、種は離れた場所から到着する可能性があります。

最初の入植者が環境を変える必要があるため、継承のプロセスは通常ゆっくりと行われ、他の種の確立に有利になります。

たとえば、土壌の形成では、最初に岩石の分解、死んだ有機物の蓄積、その後の土壌微生物の段階的な定着が必要です。

二次遷移

二次遷移は植生が確立された場所で発生します。これは、障害がすべての個人を完全に排除することなく、確立されたコミュニティのダイナミクスを混乱させた後に発生します。

二次遷移につながる可能性のある一般的な障害の原因には、嵐、火災、病気、伐採、鉱業、農業の開拓などがあります。

たとえば、地域の植生が部分的または完全に除去され、土壌、種子、発達した胞子が良好な状態で残っている場合、新種の植民地化のプロセスは二次遷移と呼ばれます。

生態学的継承研究

ヘンリーチャンドラーカウルズ

継承を生態学的現象として最初に認識した1つは、ヘンリーチャンドラーカウルズ（1899）で、ミシガン湖（米国）でさまざまな年齢の砂丘群集を研究し、継承パターンについて推論しました。

カウルズは、湖岸から遠く離れたところにある古い砂丘が、それらの中でさまざまな植物種が優勢であることがわかったと観察しました。

その後、継承の概念に関して科学分野で深い論争が生じた。最もよく知られている論争の1つは、科学者のフレデリッククレメンツとヘンリーグリーソンの論争でした。

クレメンツ-グリーソン論争

クレメンツは、生態学的コミュニティは種が互いに利他的に相互作用し、支え合う超生物であることを示唆した。したがって、このダイナミックには、コミュニティ開発のパターンがあります。

この研究者は、「存在」や「クライマックスコミュニティ」などの概念を紹介しました。存在は継承の中間段階を表しており、クライマックスは継承プロセスの最後に到達した安定した状態でした。さまざまなクライマックス状態は、多数の環境体制の産物でした。

グリーソン氏は、コミュニティが特定の場所に固有の一連の生理学的制限に対する各種の反応の結果として単に発展したという仮説を擁護した。

グリーソンにとって、群集における種の増加または減少は、他の種との関連に依存しませんでした。

コミュニティ開発のこの個人主義的見解は、それを単に、個々の生理学的要件が特定の場所を利用することを可能にする種の集まりと見なします。

誰が正しかった？

短期的には、クレメンツのビジョンは科学界で広く受け入れられましたが、長期的には、グリーソンのアイデアは植物の継承のプロセスを説明する際により正確であるように見えました。

ウィテカー、エグラー、オーダムの名声のエコロジストがこのディスカッションに参加し、コミュニティのエコロジーの発展を通じて再浮上しました。

Hoy día se suman a esta discusión, modelos más recientes como los de Drury y Nisbet (1973), y los de Connell y Slatyer (1977), que aportan nuevas visiones al antiguo debate.

Como suele suceder en estos casos, lo más probable es que ninguna de las visiones (ni la de Clements, ni la de Gleason) sea del todo incorrecta y, ambas tengan un poco de ciertas.

¿Cómo se estudian las sucesiones ecológicas?

Las sucesiones que se desarrollan en nuevos afloramientos de tierra (por ejemplo una isla surgida por vulcanismo), toman típicamente cientos de años. Por otro lado, la vida útil de un investigador se limita a unas pocas décadas. Entonces, es interesante hacerse la pregunta de cómo afrontar la investigación de las sucesiones.

Una de las formas que se ha encontrado para estudiar las sucesiones, ha sido la búsqueda de procesos análogos que tomen tiempos menores.

Por ejemplo, el estudio de superficies de ciertas paredes en litorales rocosos, que pueden llegar a quedar desnudas y ser repobladas por especies colonizadoras luego de periodos de años o décadas.

Cronoserie o Sustitución de Espacio por Tiempo (SFT)

Se denomina cronoserie (del griego khronos : tiempo) o “sustitución de espacio por tiempo” (SFT por sus siglas en inglés), a otra forma comúnmente usada en el estudio de las sucesiones. Esta consiste en el análisis de comunidades de distintas edades y ubicaciones espaciales, surgidas a partir de un único evento de perturbación.

La principal ventaja del SFT radica en que no se requieren largos períodos de observación (cientos de años), para estudiar una sucesión. Sin embargo, una de sus limitantes implica no poder conocer con exactitud cuan similares son las ubicaciones específicas de las comunidades estudiadas.

Podrían entonces confundirse efectos atribuibles a la edad de los lugares, con efectos de otras variables, asociadas a las ubicaciones de las comunidades.

Ejemplos del estudio de las sucesiones

Uso de una cronoserie en el estudio de una sucesión primaria

Un ejemplo de cronoserie se encuentra en los trabajos de Kamijo y sus colaboradores (2002), quienes pudieron inferir una sucesión primaria en los flujos volcánicos basálticos de la isla Miyake-jima en Japón.

Estos investigadores estudiaron una cronosecuencia conocida de distintas erupciones volcánicas datadas de 16, 37, 125 y más de 800 años de edad.

En el flujo de 16 años de edad, encontraron que el suelo era muy escaso, carecía de nitrógeno y la vegetación estaba casi ausente, excepto por unos pocos pequeños alisos ( Alnus sieboldiana ).

Al contrario, en las parcelas más antiguas, registraron 113 taxones, incluyendo helechos, plantas perennes herbáceas, lianas y árboles.

Figura 3. El árbol Castanopsis sieboldii, es un representante de sucesión terminal en Bosques templados en islas volcánicas en Japón. Fuente: https://ja.wikipedia.org/wiki/%E3%83%95%E3%82%A1%E3%82%A4%E3%83%AB:Jinguji_Wakasa_Obama_Fukui14s3s4592.jpg#metadata

Reconstruyeron entonces el proceso de sucesión ocurrida, planteando que en primer lugar el aliso, fijador de nitrógeno, colonizó la lava volcánica desnuda, facilitando la posterior entrada del cerezo ( Prunus speciosa ), de sucesión media, y del laurel ( Machilus thunbergii ), de sucesión tardía. Posteriormente se formó un bosque mixto y sombreado, dominado por los géneros Alnus y Prunus .

Finalmente, los investigadores plantearon que ocurrió el reemplazo de Machilus por el Shii ( Castanopsis sieboldii ) árbol de larga vida, y en cuya madera se suele desarrollar el conocido hongo Shii-take.

Estudio de sucesiones secundarias

Las sucesiones secundarias se estudian frecuentemente haciendo uso de campos de cultivo que han sido abandonados. En EEUU se han realizado muchos estudios de este tipo, debido a que se conoce con exactitud la fecha en que fueron abandonados estos campos.

Por ejemplo, el conocido ecólogo David Tilman ha encontrado en sus estudios que existe una secuencia típica en las sucesiones que ocurren en estos viejos campos:

1. Primero colonizan el campo las malezas anuales.
2. Le siguen las plantas herbáceas perennes.
3. Luego se incorporan árboles de sucesión temprana.
4. Por último, entran los árboles de sucesión tardía, como coníferas y de maderas duras.

Tilman encuentra que el contenido de nitrógeno en el suelo aumenta a medida que avanza la sucesión. Este resultado se ha confirmado por otros estudios realizados en campos de arroz abandonados en China.

¿Siempre existe la sucesión?

Hemos planteado desde el inicio de este artículo, que la sucesión ecológica es propia de las comunidades controladas por la “dominancia”, pero no siempre es de esta manera.

Existen otro tipo de comunidades que se denominan “controladas por los fundadores”. En este tipo de comunidades se presenta una gran cantidad de especies que son equivalentes como colonizadoras primarias de una abertura creada por una perturbación.

Estas son especies bien adaptadas al medio abiótico resultante luego de la perturbación y pueden mantener su lugar hasta la muerte, dado que no son desplazadas competitivamente por otra especie.

En estos casos, es el azar el factor que define las especies que predominan en una comunidad luego de una perturbación, dependiendo de cuáles especies puedan alcanzar primero la abertura generada.

Referencias

1. Ashmole, N. P., Oromí, P., Ashmole, M. J. and Martín, J. L. (1992). Primary faunal succession in volcanic terrain: lava and cave studies on the Canary Islands. Biological Journal of the Linnean Society, 46(1-2), 207–234. doi:10.1111/j.1095-8312.1992.tb00861.x
2. Banet A. I. and Trexler J. C. (2013). Space-for-Time Substitution Works in Everglades Ecological Forecasting Models. PLoS ONE 8(11): e81025. doi:10.1371/journal.pone.0081025
3. Kamijo, T., Kitayama, K., Sugawara, A., Urushimichi, S. and Sasai, K. (2002). Primary succession of the warm-temperate broad-leaved forest on a volcanic island, Miyake-jima, Japan. Folia Geobotanica, 37(1), 71–91. doi:10.1007/bf02803192
4. Maggi, E., Bertocci, I., Vaselli, S. and Benedetti-Cecchi, L. (2011). Connell and Slatyer’s models of succession in the biodiversity era. Ecology, 92: 1399-1406. doi:10.1890/10-1323.1
5. Pickett S. T. A. (1989). Space-for-Time Substitution as an Alternative to Long-Term Studies. In: Likens G.E. (eds) Long-Term Studies in Ecology. Springer, New York, NY.
6. Poli Marchese, E and Grillo, M. (2000). Primary succession on lava flows on Mt. Etna. Acta Phytogeographica Suecica. 85. 61-70.