内部共生理論：歴史、それが提案するもの、例 - 生物学 - 2025

内共生説 oendosymbiosis（遠藤、内との共生、一緒に住んでいる）は、祖先の原核生物との共生関係から真核生物に存在する異なる細胞小器官の起源を発生させます。

この関係で、原核生物はより大きなものに飲み込まれた。最終的に、最小の生物は消化されずに生存し、その宿主の細胞質に組み込まれた。

内部共生理論は、葉緑体などの真核生物のオルガネラの起源を説明しようとしています。出典：pixabay.com

進化の連続性が発生するためには、両方の生物が同様の複製時間を持たなければなりませんでした。同期した分裂の結果、宿主の子孫は共生生物を含んでいた。

したがって、葉緑体は、従属栄養生物と藍藻類の間の共生の結果であり、やがて色素体になったことが示唆されています。同様に、ミトコンドリアは、α-プロテオバクテリアのグループに進化の起源があると推測されています。

これらのアイデアは19世紀のさまざまな科学者たちの頭に浮かび上がりましたが、それらは1960年代半ばにリンマーグリスによって適切に取り上げられ、変更され、維持されました。

この理論の証拠のいくつかは、サイズ、ゲノムの構成、リボソームの構造、分子相同性の点で、オルガネラと細菌の類似性です。

歴史

1900-1920：Mereschkowsky、Portier、およびWallienからの寄稿

ほとんどの生物学者にとって、共生理論はリン・マーグリスと即座に関連しています。しかし、マルグリス以前の数人の科学者は、真核生物のオルガネラの起源を説明するための初期仮説を提案しました。

共生理論に関連する最初のアイデアは、1905年に色素体（葉緑体、葉緑体、アミロプラストなどを含む植物のオルガネラ）の起源を説明したロシアの植物学者コンスタンチンメレスコフスキーに起因します。

この著者のアプローチは、基本的には、「還元された」シアノバクテリアと宿主との間の共生イベントで構成されています。科学者メレシュコフスキーの考えは当時としては革新的でしたが、他の真核生物のオルガネラの起源についての説明はありませんでした。

1918年に、フランスの生物学者ポールポーティエは、バクテリアとミトコンドリアの間の特定の類似に気づきました。アイデアは順調でしたが、著者はミトコンドリアを細胞外で培養することを提案しましたが、その方法論は同僚によって拒否されました。

1920年代半ば、ミトコンドリアの起源は、これらのオルガネラが原核生物の子孫であると確信していた米国のイワンウォリン出身の生物学者によって拡張されました。

残念ながら、ウォーリンは提案された変換の妥当なメカニズムを見つけられなかったため、共生理論は数年間忘れられていました。

1960：Lynn Margulisからの寄稿

1960年代になって初めて、ボストン大学の若手研究者であるリンマーグリスが、細胞学的、生化学的、古生物学的証拠に基づいて、共生理論を非常に強力に提案しました。

今日、共生理論は正常に受け入れられていますが、マルグリスの時代には彼のアイデアは著しい懐疑論で扱われ、15を超える科学ジャーナルによる彼の研究の拒否を引き起こしました。

共生理論は何を提案していますか？

最初の原核細胞の起源は35億年以上前にさかのぼり、さらに約15億年間この方法で維持されました。この期間の後、最初の真核細胞が現れ、それらの複雑さ、核およびオルガネラの存在によって識別されたと推定されます。

生物学の中で、最も重要なトピックの1つは真核細胞の起源と進化であり、それを説明しようとする理論の1つは共生理論です。

これは、祖先の原核生物間の共生イベントからのオルガネラの起源を提案します。これは、時間の経過とともに統合され、巻き込まれた生物は減少し、最大の細胞質成分となりました。

共生理論の結果の1つは、共生関係に関与する原核生物間での新しい「オルガネラ」から宿主の核ゲノムへの遺伝子の水平移動です。

証拠

以下に、共生理論を裏付ける一連の一般的な証拠を示します。

サイズ

真核生物のオルガネラ（葉緑体またはミトコンドリアと呼ばれます）のサイズは、現代の細菌生物と非常によく似ています。

リボソーム

真核生物と原核生物の系統間で最も高く評価されている違いの1つは、リボソーム（タンパク質合成に関与する構造）を構成する大小のサブユニットのサイズにあります。

葉緑体とミトコンドリアにはリボソームがあり、これらは真正細菌に記載されているリボソームの特性を示します。

遺伝物質

葉緑体とミトコンドリアはどちらも、原核生物と同じように、独自の環状ゲノムを持っているという特徴があります。

ミトコンドリアゲノム

ミトコンドリアゲノムは、問題のオルガネラのタンパク質合成に関与する少数のリボソームRNAおよびトランスファーRNAをコードする遺伝子で構成されています。

構造タンパク質とミトコンドリア酵素の大部分は、核遺伝物質に存在する遺伝子によってコードされています。

ミトコンドリアゲノムの構成は、真核生物の系統間で大きく異なります。たとえば、ヒトでは、ミトコンドリアゲノムは、2つのリボソームRNA、22のトランスファーRNA、および13のタンパク質のみをコードするいくつかの16,569塩基対を含む環状分子です。

葉緑体ゲノム

ミトコンドリアゲノムとは対照的に、葉緑体ゲノムはわずかに大きく、約120のタンパク質の合成に必要な情報が含まれています。

オルガネラゲノムの結果

葉緑体とミトコンドリアの特異な分裂様式は、非メンデリアン様式を示しています。つまり、生殖は（細菌の場合のように）その増殖を通じて発生し、de novo細胞合成によるものではありません。

この現象は、細胞の核では見つけられない独特の遺伝物質の存在が原因で発生します。ミトコンドリアは母系に受け継がれ、有性生殖を行う植物の大多数では、葉緑体が母植物によって接合体の形成に寄与している。

分子ホモロジー

遺伝子配列決定のおかげで、ミトコンドリアと葉緑体のリボソームRNAと他の遺伝子の配列は、真核生物の核に収容されている配列よりも細菌の配列と密接に関連していることが明らかになりました。

ミトコンドリアのDNA配列は、アルファプロテオバクテリアと呼ばれる特定の細菌群に見られる配列と非常に似ています。この証拠は、共生イベントに参加した可能性のある生物が祖先のアルファ-プロテオバクテリアであったことを示唆しています。

対照的に、葉緑体のシーケンスは、光合成反応を実行するために必要な酵素機構を持つ真正細菌のグループであるシアノバクテリアと密接に関連しているように見えます。

ミトコンドリアの起源

今日のミトコンドリアは、10〜15億年前に発生したイベントから発生した可能性があります。そこでは、大きな嫌気性細胞が酸化的リン酸化に必要な酵素機構を備えた小さな好気性細菌を飲み込みました。

好気性生物は、分解された有機分子ごとにATPを生成する能力を宿主に提供しました。

共生理論が科学界で受け入れられるようになると、共生に関与する祖先の生物の分類学的アイデンティティが激しく議論されました。

今日、大きな宿主は古細菌であり、（前述したように）飲み込まれた生物はアルファプロテオバクテリアであったという考えがあります-いくつかの嫌気性菌が存在するため、理論のいくつかの変種は嫌気性菌を提案していますヒドロゲノソームなどのミトコンドリアの。

色素体の起源

一次色素体の起源

1960年代後半、共生理論は複数の生物学分野からの確固たる証拠によって裏付けられましたが、バイオインフォマティクス処理とシーケンシング技術の急速な進歩が分子レベルで証拠を提供したのは1990年代まででした。

分子系統に基づく比較研究は、植物の色素体がコードする遺伝子の起源をシアノバクテリアまで追跡することができました。さらに、彼らは、内部共生ゲノムから宿主核ゲノムへの遺伝子の転移を示した。

最初の色素体の樹立は15億年前に行われたと推定されていますが、科学者の間で論争が続いています。

二次色素体の起源

原核生物の宿主内での祖先シアノバクテリアの確立は一次色素体の起源を説明しますが、いくつかの光合成生物で見られる二次プラスチックの起源を説明しようとすると、進化の歴史は複雑になります。

これらの二次色素体は、追加の膜、つまり通常はオルガネラを囲む2つの膜に対する1つまたは2つの余分な膜の存在によって特徴付けられます。先祖の原核生物がシアノバクテリアを飲み込んだとしても、3つまたは4つの膜すべてを獲得することはできないため、この数の膜は解釈を複雑にします。

したがって、この進化的問題に対する独創的な答えは、複数の共生イベントを提案することでした。この文脈では、すでに存在する色素体を持つ植物細胞は、2番目の宿主に飲み込まれ、最終的に色素体に縮小します。

いくつかのケースでは、3番目の共生イベントが発生します。共生の数と宿主の性質は文献で議論されていますが、複数の内部共生イベントの考えを支持する経験的証拠があります。

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