トロホブラストは、哺乳動物における胚発生の初期段階で、胚盤胞を取り囲む外層を形成するセルの集合で構成構造です。この用語はギリシャ語のトロフォスに由来します。芽細胞は胚性生殖細胞を指します。
哺乳類の胎盤妊娠の初期段階では、栄養膜細胞が受精した卵に最初に分化します。この細胞のセットは栄養膜として知られていますが、原腸形成後は栄養外胚葉と呼ばれます。
栄養膜は、発生中の胚に栄養分子を提供し、子宮の組織を侵食する能力により、子宮壁への着床を容易にします。したがって、胚盤胞は子宮壁によって形成された空洞に加わることができ、そこで母親からの体液から栄養分を吸収します。
特徴
栄養膜は着床と胎盤形成に重要な役割を果たします。両方のプロセスは、ホルモンと膜受容体によって媒介される胎児と母体の組織間の分子通信の結果として正しく発生します。
胚盤胞の着床中に、絨毛および絨毛外栄養膜と呼ばれる新しいタイプの別個の栄養膜細胞が生成されます。前者は胎児と母親の間の交換に参加し、後者は胎盤と子宮壁を結合します。
その一部として、胎盤形成は絨毛の定着から生じる絨毛外栄養膜細胞による子宮らせん動脈の浸潤を特徴としています。この侵入により、動脈構造はアモルファスフィブリノイド物質と血管内栄養膜細胞に置き換わります。
この変換により、橈骨動脈から絨毛の木が埋め込まれている絨毛間空間への低容量、高容量の灌流システムが確立されます。
妊娠の生理学は、絨毛および絨毛外栄養膜の構造的および機能的変化の整然とした進行に依存します。
これは、これらのプロセスの障害が、妊娠の損失や生命にかかわる疾患など、さまざまな重症度のさまざまなタイプの合併症を引き起こす可能性があることを意味します。
栄養膜は、胚の形成には直接寄与しませんが、胎盤の前駆体であり、その機能は、母体の子宮との接続を確立して、発生中の胚の栄養を可能にすることです。栄養膜は、ヒト胚の6日目から明らかです。
レイヤー
着床中、栄養膜は増殖、成長し、2つの層に分化します。
合胞体栄養膜
合胞体栄養膜は栄養膜の最外層を構成し、その膜（合胞体）が失われているため、その細胞には細胞間の制限がありません。このため、細胞は多核になり、子宮内膜に浸潤する索を形成します。
合胞体栄養膜の細胞は、細胞栄養膜の細胞の融合に由来し、それらの成長は絨毛膜絨毛の生成を引き起こす。これらは、母親から胎児への栄養素の流れを可能にする表面積を増やすのに役立ちます。
子宮間質細胞のアポトーシス（プログラムされた細胞死）によって、胚盤胞が子宮内膜にさらに浸透するスペースが作成されます。
最後に、合胞体栄養膜は妊娠第2週から検出されるヒト絨毛性ゴナドトロピン（HCG）ホルモンを産生します。
細胞栄養膜
その部分では、細胞栄養膜は栄養膜の最も内側の層を形成します。基本的に、それは単一の核を持つ卵形細胞の不規則な層であり、それがそれらが単核細胞と呼ばれる理由です。
栄養膜芽細胞は合胞体栄養膜の真下にあり、その発生は妊娠の最初の週から始まります。栄養膜は、異なる組織に分化する能力を持つ細胞栄養膜細胞を介して胚着床を容易にします。
栄養膜細胞の適切な発生は、子宮内膜への胚の着床を成功させるために重要であり、高度に調節されているプロセスです。ただし、これらの細胞の制御されない増殖は、絨毛癌などの腫瘍を引き起こす可能性があります。
開発
3週目の胚発生プロセスには、栄養膜発生の継続も含まれます。最初に、一次絨毛は、合胞体栄養膜の外層に囲まれた内部細胞栄養膜によって形成されます。
その後、胚性中胚葉の細胞は原毛絨毛の核に向かって移動し、これは妊娠の第3週に発生します。今週の終わりに、これらの中胚葉細胞は血管細胞を形成するように選別し始めます。
細胞分化のこのプロセスが進むにつれて、毛細血管系として知られるものが形成されます。この時点で胎盤絨毛が形成され、それが最終的な絨毛になります。
このプロセスで形成された毛細血管は、その後、絨毛膜中胚葉と固定茎に同時に形成されている他の毛細血管と接触します。
これらの新しく形成された血管は、胚内循環系の血管と接触します。したがって、心臓が鼓動し始めると（これは発達の第4週に発生します）、絨毛組織はその成長に必要な酸素と栄養素を供給する準備ができています。
発達を続けると、細胞栄養膜は、母体の子宮内膜に到達するまで、速度をカバーする合胞体膜にさらに浸透します。それらは毛むくじゃらの茎と接触し、外側の細胞栄養膜カバーを形成します。
この層は、栄養膜全体を囲み、妊娠の第3週（19〜20日）の終わりに絨毛板を子宮内膜組織にしっかりと結合します。
絨毛膜腔が拡大している間、胚は、固定茎、かなりタイトな結紮構造によってその栄養膜カバーに固定されています。その後、固定茎は、胎盤と胚を接続するへその緒になります。
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