大脳皮質：層、機能、ニューロン - 神経心理学 - 2025

脳皮質や脳皮質は、大脳半球の表面を覆っている神経組織です。脳の最も高い領域です。この脳の構造は霊長類でその最大の発達に達し、他の動物ではそれほど発達しておらず、より複雑な認知および知的活動の発達に関連しています。

大脳皮質は人間が機能するための基本的な脳領域です。この地域では、知覚、想像力、思考、判断、決定などの機能が実行されます。

解剖学的には、灰白質からなる一連の薄層があり、白質経路の幅広いコレクションの上にあります。

大脳皮質は回旋状の形状を採用しているので、それを伸ばすと、非常に広範囲の塊になります。具体的には、研究では、大脳皮質の総表面積が約2,500平方センチメートルで構成されている可能性があることが示されています。

同様に、この大きな脳の塊は、内部に膨大な数のニューロンが含まれていることを特徴としています。一般に、大脳皮質には約100億個のニューロンがあり、約50兆個のシナプスを形成すると推定されています。

大脳皮質の特徴

人間の大脳皮質は灰白質のシートで表され、2つの大脳半球を覆っています。非常に複雑な構造をしており、さまざまな感覚器官が特定の領域またはゾーンで表されます。これらは一次感覚領域と呼ばれます。

人間が持つ五感（視覚、触覚、嗅覚、味覚、触覚）はそれぞれ皮質の特定の領域で発達します。つまり、各感覚モダリティには、大脳皮質内に領域が定義されています。

感覚領域とは別に、大脳皮質には複数の二次体細胞、連合、および運動領域もあります。これらの領域では、皮質求心性神経と連合システムが精巧に作られ、学習、記憶、行動を引き起こします。

脳血管系。出典：ウィキメディア・コモンズ経由のブルース・ブラウス

この意味で、大脳皮質は、人間の脳のより高い活動を発達させるときに特に関連する領域と見なされます。

推論、計画、組織、関連付けなどの人間の最も高度で精巧なプロセスは、大脳皮質のさまざまな領域で実行されます。

このため、大脳皮質は人間の視点から最大の複雑さを獲得する構造を構成します。大脳皮質は、1億5000万年以上前に始まった可能性のあるゆっくりとした進化過程の結果です。

レイヤー

大脳皮質の主な特徴は、それが灰白質の異なる層で構成されていることです。これらの層は皮質の構造を構成し、その構造的および機能的組織を定義します。

大脳皮質の層は、構造的な観点から定義されることだけでなく、系統学的な観点からも特徴付けられます。言い換えれば、大脳皮質の各層は、異なる進化の瞬間に対応しています。人間の種の初めには、脳は発達していなかったし、皮質はより少ない層を持っていました。

人間の大脳皮質の発達。出典：テリーインダー、ジェフニール、ジェイソンヒルなどと共同でヴァンエッセンラボ（セントルイスにあるワシントン大学）。ウィキメディア・コモンズ経由のGNUフリードキュメントライセンス

種の進化を通じて、これらの層は増加してきました。これは、時間の経過に伴う人間の認知能力と知的能力の増加に関連しています。

分子層

網状層としても知られている分子層は、大脳皮質の最も浅い領域であり、したがって、最新の外観を持っています。

それは、接線方向に向けられた神経線維の密なネットワークを持っています。これらの繊維は、錐体および紡錘細胞樹状突起、星状細胞およびマルティノッティ細胞の軸索に由来します。

視床、連合および交連線維に由来する求心性線維も分子層に見られます。皮質の最も浅い領域であるため、分子層の異なるニューロン間に多数のシナプスが確立されます。

外顆粒層

外顆粒層は、皮質の2番目に表面的な領域であり、分子層の下にあります。それには多数の小さな錐体細胞と星細胞が含まれています。

外顆粒層の細胞の樹状突起は分子層で終わり、軸索は大脳皮質のより深い層に入ります。このため、外側の顆粒層は皮質の異なる領域と相互に接続されています。

外錐体層

その名前が示すように、外側の錐体層は錐体細胞で構成されています。それは不規則な形状を示すことによって特徴付けられます。つまり、層のサイズは表面的な限界から最も深い限界まで増加します。

錐体層のニューロンの樹状突起は分子層に移動し、軸索は、大脳皮質の層の間にある白質への投射、連合、または交連線維として移動します。

内顆粒層

内側の顆粒層は、非常にコンパクトに配置された星状細胞で構成されています。Baillargerのアウターバンドとして知られている水平方向に配置されたファイバーが高濃度で含まれています。

ガングリオン層

神経節層または内部錐体層には、非常に大きな中型の錐体細胞が含まれています。同様に、それらは内側のベイルラーバンドを形成する多数の水平に配置されたファイバーを含んでいます。

マルチフォームレイヤー

最後に、多形細胞層としても知られるマルチフォーム層には、基本的に紡錘細胞が含まれます。同様に、それらには、三角形または卵形の細胞体を持つ修飾錐体細胞が含まれます。

マルチフォーム層の神経線維の多くは、下層の白質に入り、層を中間領域に接続します。

機能組織

神経系と脳

大脳皮質は、各地域で行われている活動に応じて整理することもできます。この意味で、大脳皮質の特定の領域は、感覚、運動、および関連性の特定の信号を処理します。

デリケートな領域

感覚野は、敏感な性質の情報を受け取り、知覚に密接に関連している大脳皮質の領域です。

情報は、主に両方の大脳半球の後半分を介して大脳皮質にアクセスします。主要な領域には、末梢感覚受容器との最も直接的なつながりがあります。

一方、二次感覚領域と連合領域は通常、一次領域に隣接しています。一般に、これらは一次連合領域自体と脳の下部領域の両方から情報を受け取ります。

関連領域と二次領域の主なタスクは、敏感な体験を統合して、認識と行動のパターンを生成することです。大脳皮質の主な敏感な領域は次のとおりです。

1. 主要な体性感覚領域（領域1、2、3）。
2. 一次視覚領域（領域17）。
3. 主要な聴覚領域（領域41および42）。
4. 主な味のエリア（エリア43）。
5. 主要な嗅覚領域（領域28）。

モーターエリア

主な畳み込みと大脳皮質の溝。出典：Wikimedia Commons経由のLorenzo Bandieri

運動野は半球の前部にあります。彼らは、運動に関連する脳のプロセスを開始し、そのような活動を引き起こす責任があります。

最も重要な運動領域は次のとおりです。

1. 一次運動領域（領域4）。
2. ドリルの言語領域（領域44および45）。

協会エリア

大脳皮質の関連領域は、より複雑な統合機能と相関しています。これらの地域は、記憶や認知プロセス、感情の管理、推論、意志、判断の発達などの活動を実行します。

協会の領域は、人々の人格と性格の発達において特に重要な役割を果たします。同様に、それは知性の決定において不可欠な脳の領域です。

関連領域は、特定の運動野と特定の感覚領域の両方を含みます。

神経細胞

大脳皮質には、さまざまな細胞が含まれています。具体的には、脳のこの領域で5つの異なるタイプのニューロンが指定されています。

錐体細胞

ゴルジ法で観察されたヒト錐体ニューロン。出典：ウィキメディア・コモンズを介してコロラド大学心理学部の定量的神経形態学研究所のボブ・ジェイコブス

錐体細胞は、錐体の形をしていることを特徴とするニューロンです。これらの細胞のほとんどは、直径10〜50ミクロンです。

ただし、大きな錐体細胞もあります。これらはベッツセルとして知られており、最大120ミクロンの直径を持つことができます。

小さな錐体細胞と大きな錐体細胞の両方が前中心運動回に見られ、主に運動関連活動を実行します。

星状細胞

星状細胞は顆粒細胞とも呼ばれ、小さなニューロンです。それらは通常、約8マイクロメートルの直径を有し、多角形の形状をしています。

紡錘細胞

紡錘細胞は、表面に縦軸が垂直なニューロンです。それらは主に脳のより深い皮質層に集中しています。

これらのニューロンの軸索は、細胞体の下部から発生し、投影、連合または交連線維として白質に向けられています。

カハールの水平細胞

カハール水平細胞は、水平方向に配向した小さな紡錘細胞です。それらは大脳皮質の最も浅い層に見られ、脳のこの領域の発達に重要な役割を果たしています。

これらのタイプのニューロンは、19世紀の終わりにラモンイカハールによって発見され、説明されました。その後の研究では、ニューロンがニューロン活動の調整に不可欠な細胞であることが示されました。

大脳皮質におけるそれらの位置に到達するために、水平カハール細胞は脳の胚発生中に協調した方法で移動する必要があります。つまり、これらのニューロンは、出生地から大脳皮質の表面に移動します。

これらのニューロンの分子パターンに関して、アリカンテの神経科学研究所のビクターボレルとオスカーマリンは、カハールの水平細胞が胚発生中に皮質のニューロン層の向きを示すことを実証しました。

実際、これらの細胞の分散は、胚発生の初期段階で発生します。細胞は脳のさまざまな領域で生まれ、完全に覆うまで脳の表面に向かって移動します。

最後に、最近、髄膜には本来想定されていた保護膜以外の機能があることが示されています。髄膜は、皮質の表面を通って接線方向に移動するカハールの水平細胞の基質または経路として機能します。

マルティノッティ細胞

大脳皮質の神経活動を構成する最後のニューロンは、よく知られているマルティノッティ細胞です。それらは、大脳皮質のすべてのレベルに存在する小さなマルチフォームニューロンで構成されています。

これらのニューロンは、大脳皮質におけるこれらの細胞の存在を発見したカミロゴルジの学生研究者、カルロマルティノッティにちなんで名付けられました。

マルティノッティ細胞は、樹状突起が短い多極ニューロンであることを特徴としています。それらは大脳皮質のさまざまな層を通して播種され、その軸索を分子層に送ります。そこでは軸索の分枝が形成されます。

これらのニューロンに関する最近の研究では、マルティノッティ細胞が脳の抑制メカニズムに関与していることが示されています。

具体的には、錐体ニューロン（大脳皮質で最も一般的な種類のニューロン）が興奮し始めると、マルティノッティ細胞が周囲の神経細胞に抑制信号を送信し始めます。

この意味で、てんかんはマルティノッティ細胞の欠損またはこれらのニューロンの活動の欠乏と強く関連している可能性があるということになります。当時、脳の神経伝達はこれらの細胞によってもはや調節されておらず、皮質の機能の不均衡を引き起こしています。

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