遺伝的ドリフト：原因、影響、例 - 生物学 - 2025

遺伝的浮動または遺伝子は、人口の変動や変化が純粋にランダムな対立遺伝子頻度の原因となる確率的進化のメカニズムです。

チャールズダーウィンの自然淘汰と遺伝子ドリフトは、個体群の進化的変化に関与する2つの最も重要なプロセスです。決定論的で非ランダムなプロセスと見なされる自然選択とは対照的に、遺伝子ドリフトは、集団内の対立遺伝子頻度またはハプロタイプのランダムな変動として証明されるプロセスです。

出典：Anjile、Wikimedia Commonsから

遺伝子ドリフトは非適応進化につながります。実際、遺伝的ドリフトではなく自然選択が、さまざまなレベル（解剖学的、生理学的、または行動学的）での生物のすべての適応を説明するために使用される唯一のメカニズムです。

これは、遺伝子ドリフトが重要ではないという意味ではありません。この現象の最も印象的な結果の1つは、DNAとタンパク質の配列の違いの間で、分子レベルで観察されます。

歴史

遺伝子ドリフトの理論は、1930年代初頭に著名な生物学者で遺伝学者のSewal Wrightによって開発されました。

同様に、木村基夫の貢献はこの分野では並外れたものでした。この研究者は分子進化の中立理論を主導し、遺伝子ドリフトの影響がDNA配列レベルでの進化に重要な貢献をしていることを明らかにしました。

これらの著者は、遺伝子ドリフトが生物集団でどのように機能するかを理解するために数学モデルを考案しました。

原因

遺伝子ドリフトの原因は確率的現象、つまりランダムです。集団遺伝学に照らして、進化は、集団の対立遺伝子頻度の経時的な変動として定義されます。ドリフトは、「サンプリングエラー」と呼ばれるランダムなイベントによってこれらの周波数に変化をもたらします。

遺伝子ドリフトは、サンプリングエラーと見なされます。各世代に含まれる遺伝子は、前の世代が保有していた遺伝子のサンプルです。

すべてのサンプルは、サンプリングの誤差の影響を受けます。つまり、サンプルで見つかったさまざまなアイテムの比率は、偶然に変更される可能性があります。

50個の白いチップと50個の黒いチップが入ったバッグがあるとしましょう。これらのうちの10個を取ると、たぶん、たまたま白4と黒6になります。または7白と3黒。理論的に期待される値（各色の5と5）と実験的に得られた値の間には不一致があります。

エフェクト編集

遺伝子ドリフトの影響は、集団の対立遺伝子頻度のランダムな変化として証明されます。前述したように、これは、変化する特性と適合度の間に関係がない場合に発生します。時間の経過とともに、対立遺伝子は固定されるか、個体群から失われます。

進化生物学では、適応度という用語が広く使用されており、生物が繁殖して生存する能力を指します。パラメータは0と1の間で変化します。

したがって、ドリフトによって変化する特性は、個体の生殖および生存とは関係ありません。

対立遺伝子の喪失は、遺伝子ドリフトの2番目の影響、つまり集団内のヘテロ接合性の喪失につながります。特定の場所での変動は減少し、最終的には失われます。

対立遺伝子が失われたり固定されたりする確率をどのように計算しますか？

個体群で対立遺伝子が固定される確率は、研究された時点でのその頻度に等しい。代替対立遺伝子の付着頻度は1-pです。ここで、pは対立遺伝子頻度に等しい。

この頻度は、対立遺伝子頻度の変化の以前の履歴の影響を受けないため、過去に基づいた予測もできません。

反対に、対立遺伝子が突然変異によって生じた場合、その固定の確率はp = 1/2 Nです。ここで、Nは人口の数です。これが、変異によって出現する新しい対立遺伝子が少数の集団で修正するのが容易になる理由です。

読者は、分母が小さいときにpの値がどのように影響するかを推論する必要があります。論理的には、確率が増加します。

したがって、遺伝子ドリフトの影響は、小さな集団でより迅速に進行します。二倍体集団（私たち人間のような2組の染色体）では、新しい対立遺伝子の付着が平均して4 N世代ごとに発生します。時間は人口のNの増加に比例して増加します。

出典：Wikimedia Commonsのmarginalia教授

有効人口数

前の方程式に表示されるNは、母集団を構成する個体の数と同じ値を指していません。言い換えれば、それは生物のセンサスと同等ではありません。

集団遺伝学では、「有効な集団数」（Ne）のパラメーターが使用されます。これは通常、すべての個体よりも少ないです。

たとえば、少数の男性だけが支配する社会構造を持つ一部の集団では、これらの優勢な男性の遺伝子が他の男性と比較すると、不均衡に寄与しているため、有効な人口数は非常に低くなります。

このため、人口が見かけよりも少ないため、国勢調査を実施すると、遺伝子ドリフトが作用する速度（およびヘテロ接合性が失われる速度）は予想よりも速くなります。

仮説の人口で20,000人を数えたが、2,000人しか再生しない場合、人口の有効数は減少します。そして、すべての生物が個体群で発生するわけではないこの現象は、自然の個体群に広く分布しています。

ボトルネックと創設者効果

私たちが言及した（そして数学的に実証した）ように、ドリフトは小さな集団で発生します。それほど頻繁ではない対立遺伝子が失われる可能性が高い場合。

この現象は、住民が「ボトルネック」と呼ばれるイベントを経験した後によく見られます。これは、人口のかなりの数のメンバーが、何らかのタイプの予期しないまたは壊滅的なイベント（たとえば、嵐や雪崩）によって排除された場合に発生します。

直接的な影響は、集団の遺伝的多様性の減少であり、遺伝子プールまたは遺伝子プールのサイズを縮小する可能性があります。

ボトルネックの特定のケースは、少数の個人が初期の母集団から分離し、孤立して発生する創始者効果です。後で紹介する例では、この現象の影響を確認します。

出典：Anjile、Wikimedia Commonsから

DNAレベルでの効果：分子進化の中立理論

分子進化の中立理論は木村元男によって提案されました。この研究者のアイデアの前に、レウォンティンとハビーは、酵素レベルでの変動の割合が高いと、これらすべての多型（変動）を積極的に維持できないことをすでに発見していました。

木村は、これらのアミノ酸の変化は、遺伝子のドリフトと変異によって説明できると結論付けた。彼は、DNAおよびタンパク質レベルで、遺伝子ドリフトのメカニズムが基本的な役割を果たすと結論付けています。

ニュートラルという用語は、なんとか修正できる（頻度1に達する）塩基置換の大部分が、適応度に関してニュートラルであるという事実を指します。このため、ドリフトによって発生するこれらの変動には、適応的な意味がありません。

なぜ中立的な変異があるのですか？

個人の表現型に影響を及ぼさない突然変異があります。新しい生物を構築および開発するためのすべての情報は、DNAで暗号化されます。このコードは、翻訳の過程でリボソームによって解読されます。

遺伝子コードは「トリプレット」（3文字のセット）で読み取られ、3文字ごとにアミノ酸をコードします。ただし、遺伝暗号は縮退しているため、同じアミノ酸をコードするコドンが複数あることがわかります。たとえば、コドンCCU、CCC、CCA、およびCCGはすべてアミノ酸プロリンをコードします。

したがって、CCU配列がCCGに変更された場合、翻訳産物はプロリンになり、タンパク質配列に変更はありません。

同様に、変異は化学的性質があまり変わらないアミノ酸に変化する可能性があります。たとえば、アラニンがバリンに変化した場合、タンパク質の機能性への影響はごくわずかです。

これがすべてのケースで有効であるとは限らないことに注意してください。酵素の活性部位など、機能に不可欠なタンパク質の一部に変化が生じた場合、フィットネスへの影響は非常に大きくなる可能性があります。

例

仮説例：カタツムリと牛

カタツムリと牛が共存する牧草地を想像してみてください。カタツムリの個体数では、黒のシェルと黄色のシェルの2つの色を区別できます。カタツムリの死亡率の決定的な要因は、牛の足跡です。

ただし、カタツムリが踏まれた場合、ランダムなイベントであるため、カタツムリの殻の色には依存しません。この架空の例では、カタツムリの個体数は同じ割合の色（50個の黒いカタツムリと50個の黄色のカタツムリ）で始まります。牛の場合、黒を6つ、黄色を2つだけ除去すると、色の比率が変化します。

同様に、次のイベントでは、色と押しつぶされる確率との間に関係がないため（ただし、「補償」効果のタイプはないため）、黄色のイベントの割合が高くなる可能性があります。

カタツムリの割合は時間とともにどのように変化しますか？

このランダムなプロセスの間、黒と黄色のシェルの比率は時間とともに変動します。最終的に、シェルの1つは、2つの制限（0または1）のいずれかに達します。

到達頻度が1の場合-黄色のシェルアレルの場合、すべてのカタツムリがこの色になります。そして、推測できるように、黒い殻の対立遺伝子は失われています。

その対立遺伝子を再び持つ唯一の方法は、個体群が移動または突然変異によって侵入することです。

実際の遺伝子ドリフト：チーター

遺伝子ドリフトの現象は自然集団で観察でき、最も極端な例はチーターです。これらの速くてスタイリッシュなネコは、Acinonyx jubatus種に属しています。

約1万年前、チーターや他の大規模な哺乳類の個体群は、極端な絶滅イベントを経験しました。この出来事はチーター人口に「ボトルネック」を引き起こし、少数の個人だけが生き残った。

更新世の壊滅的な現象の生存者は、今日のすべてのチーターを生み出しました。ドリフトの影響は、近親交配と相まって、人口をほぼ完全に均質化しました。

実際、これらの動物の免疫系はすべての個体で実質的に同一です。なんらかの理由で、メンバーの1人が臓器提供を必要とした場合、その同僚は拒否の可能性につながることなくそれを行うことができました。

寄付は注意深く行われる手順であり、非常に親しい家族からのものである場合でも「外部エージェント」を攻撃しないように、受信者の免疫システムを抑制する必要があります。それを兄弟または子供と呼びます。

人間集団の例：アーミッシュ

ボトルネックと創設者効果は現在の人間の集団でも発生し、医療分野で非常に関連性の高い結果をもたらします。

アーミッシュは宗教団体です。彼らは、テクノロジーやその他の現代的な便利さから解放されたシンプルなライフスタイルを特徴としています。それに加えて、非常に高い頻度の病気や遺伝的病理を抱えています。

約200人の植民者がヨーロッパからペンシルベニア（米国）に到着し、同じメンバーの間で繁殖し始めました。

植民地人の中にはエリス・ファン・クレフェルド症候群を含む常染色体劣性遺伝病の保因者がいたと推測されています。この症候群は、小人症および多指症（5桁を超える指の数が多い）の特徴が特徴です。

この疾患は、0.001の頻度で初期集団にあり、0.07まで有意に増加しました。

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