古細菌ドメイン：起源、特徴、分類、栄養 - 生物学 - 2025

古細菌ドメインまたは古王国は人生の三つのドメインの1つを表します。それは多くの点で細菌や真核生物とは非常によく似ていると同時に非常に異なる微視的な単細胞原核生物で構成されています。

このグループの存在は、多かれ少なかれ1970年代後半に、生命は真核生物と2種類の原核生物：細菌と古細菌、古細菌とも呼ばれます。

アメリカのイエローストーン国立公園にある「モーニンググローリー」温泉。その色は古細菌によって与えられます（出典：ウィキメディアコモンズ経由のZYjacklin）。Woeseと共同研究者による研究は、すべてのリボソームRNAカタログ（データベース）に追加され続けている膨大な量の配列にもかかわらず、3つのドメインの概念は生き続けています。

これらの研究は、原核生物の対応物（細菌）との類似性にもかかわらず、古細菌が真核生物の姉妹グループである可能性を垣間見たため、原核生物と真核生物の「ミッシングリンク」を表すことができました。

古細菌の研究に専念している人はほとんどいませんが、このグループは多くの生物学の学生によって無視されていますが、これらの微生物は、1〜1の海洋水に存在するすべての原核生物の20％以上を占めると考えられています5％は土壌で、海洋堆積物と地熱の生息地で最も支配的なグループです。

さらに、古細菌は、温泉、生理食塩水、非常に高温で非常に酸性のpHのある環境、酸素濃度が非常に低いかゼロであるような住みにくい場所などの「極端な」条件で生活することを特徴とします。

これらの微生物は、例えば、炭素、窒素、硫黄の循環に寄与する生物地球化学的循環の多くに関与するため、生態学的に非常に重要です。

進化の起源と系統関係

Woeseと同僚によって提案された生命の3つのドメインの可能な起源についての3つの理論があります。

1. 細菌は最初に分岐し、古細菌と真核生物を生み出す系統を形成しました。
2. 完全に原核生物の系統（細菌と古細菌の系統）から分岐した「原核生物」の系統
3. 古細菌は、後に真核生物と細菌を生み出した系統から分岐しました

1989年、ゴガルテンと岩部の2人の研究者が独立してすべての生物を系統学的に分析する方法を提案しました（単一の遺伝子配列の研究では不可能です）。

岩部は、遺伝子重複の「初期」の出来事で生成された遺伝子の配列の分析を利用して、伸長因子をコードするパラログ遺伝子の配列の比較から生命の木を「根づかせ」ました。

伸長因子は、翻訳、特にリボソームへのアミオアシル化トランスファーRNA分子の結合、およびペプチジルトランスファーRNAの転座に関与するGTP結合タンパク質です。

3つのグループのシーケンス間の比較結果によると、古細菌の伸長因子をコードする遺伝子は、細菌の遺伝子よりも真核生物の遺伝子に類似しています。

ツリーオブライフ（出典：ファイル：折りたたみツリーラベル簡略化.pngオリジナルのアップローダーは英語版ウィキペディアのTimVickersでした。ウィリメディアコモンズを介したエリサルドムによるガリシア語への翻訳）一方、ゴガルテンは、他の遺伝子のシーケンスを比較しました重複、具体的には、古細菌/真核生物および細菌にそれぞれ見られるATPase酵素のV型およびF型サブユニットをコードするものの重複。

Gogartenによって得られた結果は、上記と同様に、古細菌のこれらの遺伝子（おそらく遺伝子重複イベントから生じたもの）が真核生物と細菌の対応するものより密接に関連していることを示しています。

これらの議論は、何年も後に他の研究者が行った分析によっても裏付けられました。彼らは、複製された遺伝子の別のファミリーからの配列を使用しました。

ウーゼの木

ウーゼの生命の木

ウーゼは、ゴガルテンと岩部によって行われた分析とリボソームRNAシーケンスに関連する他の研究を使用して、彼の生命の木の「バージョン」を提案しました。古細菌と細菌の間のリボソームRNA配列は互いに類似していますが、細菌。

古細菌ドメインの一般的な特徴

古細菌は、非常に特定の特性（それら自体）と、かつて細菌または真核生物に限定されると考えられていた特性の「組み合わせ」を示すことで知られています。

-細菌と同様に、古細菌は原核生物です。つまり、遺伝物質の内部は膜で囲まれておらず（核はありません）、膜状の細胞質オルガネラはありません。

-一般に、それらは細菌と同様のサイズの微生物であり、それらのDNAは、環状染色体と、プラスミドとして知られるいくつかの小さな環状断片の形をしています。

-それらは細菌と同様のトポイソメラーゼおよびジャイレース酵素の存在を共有します。これは、生物の両方のグループの染色体構造に関して「近さ」の「間接的」証拠を表します。

-しかしながら、古細菌遺伝子は多くの真核生物遺伝子、特にその発見が抗生物質を用いた研究に由来するものと非常に高い相同性を示します。

- 真核生物と古細菌の複製、転写、翻訳の機構は、特にDNAポリメラーゼ酵素に関して非常に似ています。

-彼らのタンパク質をコードする遺伝子にはイントロンがありません（他の人にはあります）。それ以外は真核生物の遺伝子です。さらに、古細菌は、真核生物に存在し、細菌には存在しない、DNAに関連するヒストン様タンパク質を持っています。

-それらは、細胞膜にイソプレニルエーテル脂質が存在すること、およびアシルエステル脂質と脂肪酸シンテターゼが存在しないことを特徴とします。

-RNAポリメラーゼ酵素のサブユニットの1つが分割されており、そのメッセンジャーRNAは、細菌と同様に、5 '末端に（英語のキャップからの）「フード」がありません。

-それらは抗生物質に対して非常に特定の範囲の感受性を有し、バクテリアについて記載されているものと非常に類似したII型制限酵素を持っています。

-もう1つの重要な特徴は、古細菌の大部分が細胞壁を持っているという事実に関係していますが、細菌とは異なり、これはペプチドグリカンで構成されていません。

その膜脂質の特徴

古細菌の膜脂質は、細菌や真核生物に見られるものとはかなり異なり、これは非常に重要な特徴的差異と考えられてきました。

これらの両親媒性分子（親水性の極性末端と疎水性の無極性分子）の主な違いは、古細菌の脂質中のグリセロール部分と脂肪酸鎖の間の結合がエーテル結合を介して行われることです。細菌と真核生物はエステル結合に対応します。

もう1つの重要な違いは、真核生物とバクテリアが主に非分岐鎖脂肪酸を持っているのに対し、古細菌はメチル基を持つ高度に分岐したイソプレニル鎖の存在によって特徴付けられる脂肪酸を持つ脂質を持つことです。

真核生物と細菌の脂質は、脂肪酸鎖が炭素原子1と2に対応する位置でエステル化されているグリセロールバックボーン上に「構築」されていますが、古細菌ではグリセロールエーテルに酸が含まれています2位と3位の脂肪。

いくつかの酵素は古細菌でも異なるため、膜脂質に関するもう1つの違いは、それらの生合成経路に関係しています。

たとえば、古細菌のいくつかの種には、スクアレンの合成とグリセリル脂質イソプレノイドの合成の両方の前駆体を提供する責任がある二官能性プレニルトランスフェラーゼ酵素があります。細菌と真核生物では、これらの機能は別々の酵素によって実行されます。

古細菌の分類

古細菌のリボソームRnaの小さなサブユニットのシーケンスのデータによると、このグループは主に2つの「門」に分けられています。すべて、古細菌はin vitroで成長しました。

ただし、最近記載された古細菌の多くは、in vitroで培養されておらず、実験室で維持されている種から単離された配列に遠く離れているだけです。

Phylum Crenarchaeota

このグループは主に、超好熱性および好熱好酸性古細菌の種、つまり、極端な熱およびpH条件のある住みにくい環境に生息する古細菌の属によって形成されます。

これは、Thermoproteiと呼ばれる単一の分類クラスで構成されており、その中に次の5つの分類学的順序があります。

前記クラスに属する属のいくつかの例は、スルフォロブス属、デスルホロコッカス属、ピロディクチウム属、サーモプロテウス属およびサーモフィルム属であり得る。

フィラムエウリュアルケオータ

このグループのメンバーはやや広い生態学的範囲を持ち、いくつかの超好熱性、メタン生成、好塩性、さらには好熱性のメタン生成種、古細菌の脱窒、硫黄の還元、鉄の酸化、いくつかの有機栄養物を見つけることができます。

Euriarcheotesについて説明されている分類学的クラスは8つで、メタノピリ、メタノコッカス、メタノバクテリア、メタノミクロビア、古細菌、ハロバクテリア、サーモコッカス、およびサーモプラズマータとして知られています。

このグループに属する古細菌の多くは広く分布しており、土壌、堆積物、海水、および上記の極端な環境で見られます。

タウマルチャエオタ門

この門は比較的最近に定義され、それに属する種のほんのわずかがインビトロで栽培されたので、これらの生物についてはほとんど知られていない。

最先端のすべてのメンバーは、アンモニアの酸化からエネルギーを得て、淡水域、土壌、堆積物、温泉水に世界的に分布しています。

Phyla Korarchaeota 、Aigarchaeota 、Goarchaeota

ゲノム配列の分析に基づいて、当業者の中には最近、アーキア王国に3つの追加の門の存在を特定した研究者もいますが、これらの門に提案された種はまだ実験室で分離されていません。

一般に、これらの門のメンバーは、多くの陸上および海洋生態系の表面下で発見されていますが、温泉や深海熱水系でも発見されています。

栄養

ほとんどの古細菌は化学栄養生物を持っています。つまり、高度に還元された無機化合物を使用して、特に呼吸に関係する代謝機構を「動かす」ために必要なエネルギーを得ることができます。

それらがエネルギーを生成するための基質として使用する無機分子の「特異性」は、それぞれの特定の種が発達する環境に依存します。

他の古細菌、ならびに植物、藻類、コケ植物およびシアノバクテリアは、光合成が可能です。つまり、それらは、太陽光線の光エネルギーを使用し、使用可能な化学エネルギーに変換します。

一部の古細菌は、反芻動物の一部（牛、羊、山羊など）の胃（ルーメン）に生息していることが示されています。これらの動物が摂取し、一部の構成要素の消化と協力する繊維の一部。

再生

細菌と同様に、古細菌は生殖が独占的に無性である単細胞生物です。in vitroで維持されている種から説明されている主なメカニズムは次のとおりです。

-2つの同一のセルを作成するために各アーチが半分に「分割」される2分裂

-発芽または「断片化」。細胞は、遺伝的に同一の新しい細胞を形成することができる、自身の「断片」または「部分」を放出します。

生息地

古細菌は主に「極端な」環境、つまり、特に温度、pH、塩分、嫌気性（酸素の欠如）などに関して生物の正常な発達に深刻な制限を課す自然な場所に関連しています。 ; 彼らが独自の適応を持っているので、彼らの研究は非常に興味深い理由です。

しかし、培養されていない微生物種を特定するための最新の分子分析技術（分離され、in vitroで実験室に保管）により、土壌、一部の動物の第一胃などの日常環境における古細菌の存在を検出できるようになりました。とりわけ海の水と湖。

しかし、自然界で確認されている古細菌のほとんどは、それらが占める生息地に従って分類されています。そして「メタノゲン」。

超好熱性古細菌が占める環境は、非常に高い一定温度（ほとんどの生物が受ける「通常の」温度をはるかに上回る）を特徴とする環境です。

一方、極端な好酸性菌が住む環境は、pHが非常に低く、高温（極端な好熱性好酸性菌）によっても区別できる環境ですが、極端な好塩菌の環境は、塩の濃度が非常に高い環境です。 。

メタン生成古細菌は、他の分子を代謝の電子受容体として使用でき、代謝の「廃棄物」製品としてメタンを生成できる環境で、酸素や嫌気性がない状態で生きています。

古細菌種の例

古細菌の既知の種は多数ありますが、ここではそれらのほんの一部に言及します。

Ignicoccus hospitalis およびNanoarchaeum equitans

I.ホスピタリスは、イグニコッカスとして知られるクレナーケオ属に属し、硫黄還元のための電子供与体として分子状水素を使用する化学分解独立栄養生物です。この種は、これまでにin vitroで説明されているすべての古細菌の中で最小のゲノムを持っています。

I. hospitalisは、別の種の「Nanoarchaeum equitans」の「寄生虫」または「共生生物」のように動作します。後者はインビトロで培養されておらず、そのゲノムは記載されているすべての未培養古細菌の中で最小です。

それは主に海洋環境に生息し、脂質、アミノ酸、ヌクレオチド、または補因子生合成の遺伝子を持たないため、実験的証拠は、I。ホスピタルとの相互作用のおかげでこれらの分子を取得することを示唆しています。

Acidilobus saccharovorans

これは、好熱性嫌気性古細菌の一種です。つまり、貧しい環境に生息するか、完全に酸素を欠いており、高温でpHが非常に低くなります。カムチャッカの地熱温泉で最初に発見されました。

Staphylothermus hellenicus

この古細菌は、クレナルケオタスの縁、特にデスルフロコッカレス目に属しています。これは超好熱性従属栄養古細菌（非常に高温の環境に生息する）であり、エネルギーに硫黄を必要とします。

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