不動は、外部表面と一部の上皮細胞の頂端形質膜の特殊化です。それらは不動性で非常に硬い微絨毛であり、分岐ブラシのような「房」を形成します。
不動毛は、精巣上体の細胞(精巣の後縁に位置する器官で、精子が成熟して保存されている)と内耳の毛様細胞または感覚細胞にあります。
カエルの内耳の不動毛の電子顕微鏡写真(出典:Bechara Kachar、Wikimedia Commons経由)
それらは、これらの細胞の原形質膜の頂端部分の長い指のようなプロセスです。直径100〜150 nmで、長さは最大で約120μmです。不動毛のグループを見ると、異なる長さの分岐運指が見られます。
それらは細胞の細胞骨格を構成するタンパク質であるアクチンで構成されています。アクチンは他のフィブリンフィラメントと、別のタンパク質であるエズリンを介して原形質膜に結合しています。1つの不動毛と別の不動毛の間の間隔は約10 nmです。
精巣上体では、不動毛が膜の表面積を増やし、精液の成分の1つを構成する液体の吸収と分泌の機能を果たします。
内耳の感覚細胞では、これらの構造が信号の生成に関連する機能を果たします。つまり、これらの構造は、機械的変換プロセス(機械的信号から電気信号への変換)に参加します。
特徴
不動毛の特徴は、その硬さです。原形質膜の表面の他の特殊化とは異なり、これらの運指には独自の可動性がなく、膜の表面積を増やしますが、特殊な機能があります。
内耳、特に哺乳類の蝸牛では、不動毛が整然と対称的に配置されています。各列は同じサイズの不動毛で構成されているため、平行な列の不動毛は「下降ランプ」を形成します。
不動毛の「ラダーラング」配置を示す走査型電子顕微鏡(出典:B. Kachar、Wikimedia Commons経由のNIDCD)
蝸牛では、これらの不動毛は、細胞内液と同様のイオン組成で内耳の膜性迷路を浸す液体である内リンパに浸されます。つまり、K +の濃度が高く、Na +の濃度が低い。
内リンパのこれらの特性により、内耳の感覚細胞は体内の他の細胞とは非常に異なる電気生理学的特性を持っています。ほとんどの細胞はナトリウムの流入によって興奮しますが、カリウムの流入によって興奮します。
この特殊性は、尿量を増加させる利尿薬と呼ばれるいくつかの薬物の使用に伴う一時的な難聴の原因です。一部の利尿薬は尿中のK +損失を増加させ、このイオンの減少は難聴を引き起こします。
構造
不動毛の構造は非常に単純です。それらはアクチンとそれらの剛性を与える中央部分を持っています。次に、アクチンはフィブリン繊維とエズリンに結合し、エズリンはそれを原形質膜に結合します。
哺乳動物の蝸牛では、各有毛細胞に、サイズの異なる3列に対称的かつ両側に配置された30〜数百の不動毛が提供されます。蝸牛の両側にある1列の長い不動毛、1つの培地、および1列の短い不動毛。
各不動毛は、膜内のその挿入部位で、より鋭くなり、一種のヒンジを形成し、その上でピボットまたは回転します。ヒンジゾーンのこれらの基本的な動きは、チャネルの開口部と機械的動きの電気信号への変換に関連しています。
蝸牛では、各不動毛の内腔側にイオンチャネルがあります。このチャネルは、開口部がゲートによって規制されている細孔を形成するタンパク質です。ゲートは、張力または伸張に敏感な調整「ばね」に接続されています。
各ばねは、非常に細かい弾性拡張によって、隣接する上位の繊毛のばねに接続されています。これらの拡張は、「スパイクジョイント」または「エンドコネクション」と呼ばれます。
不動毛の上部は、網状層(内部細胞に属するもの)および蓋膜(外部細胞に属するもの)に埋め込まれているため、硬いままです。
これらの2つの膜(小丘および網状層)は、同じ方向に、ただし異なる軸上で、一方が他方の上を滑る動きをします。したがって、せん断運動により、それらに埋め込まれた不動毛が曲がります。
精巣上体では、不動毛は蝸牛よりもいくつかの非常に異なる分泌機能を果たしますが、それらは構造的に類似しています。
特徴
内耳の感覚細胞の不動毛の機能は、それに接続された神経線維(中枢神経系に向けられる)に神経伝達物質の放出を誘発し、発生器電位を発生させる受容体電位を誘発することです。
これは、内リンパの動きによる不動毛の機械的変形が原因で発生します。
内リンパは、鼓膜を通る音波の伝達と中耳の小骨の連鎖の動きの結果として動きます。
不動毛のより高い不動毛への移動が発生すると、接合部で生成された張力がカチオンチャネルのゲートを開き、K +およびCa ++が感覚細胞に入ります。これにより細胞が興奮し、「受容体電位」と呼ばれる電気的脱分極が生じます。これは、求心性線維とシナプスする細胞の基底部で神経伝達物質の放出を開始します。
放出される主な神経伝達物質は興奮性であり、神経線維にジェネレーター電位を生成し、閾値に達すると活動電位を引き起こします。
次に、一次神経線維の活動電位は、聴覚に関与する脳の領域で終わる神経経路の刺激を開始します。このようにして、音を知覚します。
精巣上体の不動毛の機能は、精巣から精巣上体に入る体液の一部の再吸収に関連しています。さらに、それらは、精液の液体成分の一部である「上衣液」として知られている液体の分泌に寄与します。
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