ヘミセルロースは、多くの植物の細胞壁に存在し、前記構造のバイオマスの3分の1以上を表す非常に多様な多糖類のグループを示すために使用される用語です。
ヨハンハインリッヒシュルツェは、デンプン以外の多糖類を、アルカリ溶液を使用して高等植物の細胞壁から抽出可能なセルロースと組み合わせて指定するという概念を提案しました。
ヘミセルロース、キシランの分子構造のグラフィック表示（出典：ウィキメディア・コモンズ経由のイクラズウル）
これらの多糖類は、異なるグリコシル化置換基を持ち、水素結合（非共有相互作用）を介して相互におよびセルロース繊維と相互作用することができるβ-1,4結合によって連結されたグルカン骨格で構成されています。
密に詰まったマイクロファイバーを形成するセルロースとは異なり、ヘミセルロースは水溶液に可溶なかなりアモルファスの構造を持っています。
植物細胞の乾燥重量の3分の1以上がヘミセルロースに対応しているため、現在、これらの多糖類を処理することによるバイオ燃料やその他の化合物の生産に大きな関心が寄せられています。
分類と構造
ヘミセルロースは現在、構造的に異なる4つのクラスの分子に分類されています。キシラン、D-マンノグリカン、β-グルカン、キシログリカンです。これらの3種類のヘミセルロースは、分布と位置のパターンが異なり、その他の重要な違いがあります。
キシラン
それらは双子葉植物の二次細胞壁に存在する主なヘミセルロース成分です。それらは木本および草本植物のバイオマスの25％以上を表し、単子葉植物のいくつかの種では約50％を占めています。
キシランは、β-1,4結合によって連結されたD-キシロピラノースで構成され、短い分岐を持つことができるヘテロポリマーです。このグループはホモキシランとヘテロキシランに細分され、その中にはグルクロノキシランと他の複雑な多糖類があります。
これらの分子は、亜麻仁繊維、ビートパルプ、サトウキビバガス、小麦ふすまなど、さまざまな植物源から分離できます。
その分子量は、キシランの種類と植物種によってかなり異なります。自然界に見られる範囲は通常5,000 g / molから350,000 g / mol以上の範囲ですが、水和の程度やその他の要因に大きく依存します。
D-ハンドグリカン
このタイプの多糖は、ガラクトマンナンとグルコマンナンの形で高等植物に見られます。これらは、β-1,4結合によって結合されたD-マンノピラノースの直線鎖と、β結合によって結合されたD-マンノピラノースとD-グルコピラノースの残基から構成されます。 -1.4、それぞれ。
どちらのタイプのハンドグリカンも、D-ガラクトピラノース残基が異なる位置で分子の骨格に結合していることがあります。
ガラクトマンナンは、いくつかのナッツやナツメヤシの胚乳に含まれており、水に溶けず、セルロースと同様の構造をしています。一方、グルコマンナンは針葉樹の細胞壁の主要なヘミセルロース成分です。
β-グルカン
グルカンは穀物のヘミセルロース成分であり、主に草やイネ科植物に見られます。これらの植物では、β-グルカンは、細胞成長中にセルロースマイクロファイバーに関連する主要な分子です。
その構造は直線的で、混合β-1,4（70％）およびβ-1,3（30％）結合を介してリンクされたグルコピラノース残基で構成されています。穀物について報告されている分子量は0.065から3 x 10e6 g / molの間で変化しますが、それらが研究されている種に比べて違いがあります。
キシログリカン
このヘミセルロース性多糖類は高等植物に見られ、細胞壁の最も豊富な構造材料の1つです。双子葉植物の被子植物では、壁の多糖類の20％以上を表しますが、草や他の単子葉植物では5％までを表します。
キシログリカンはセルロース様の骨格で構成されており、グルコピラノース単位はβ-1,4結合で結合されています。これは6位の炭素を介してα-D-キシロピラノース残基に結合されています。
これらの多糖類は、水素結合を介して細胞壁のセルロースマイクロファイバーにしっかりと結合し、セルロース細胞ネットワークの安定化に貢献しています。
生合成
ほとんどの膜多糖類は、非常に特異的な活性化ヌクレオチド糖から合成されます。
これらの糖は、ゴルジ複合体のグリコシルトランスフェラーゼ酵素によって使用され、モノマー間のグリコシド結合の形成と問題のポリマーの合成に関与します。
キシログリカンのセルロサイトスケルトンは、セルロース合成に関与するタンパク質ファミリーのメンバーによって合成され、CSLC遺伝子ファミリーによってエンコードされます。
特徴
研究対象の植物種によってその組成が異なるのと同様に、ヘミセルロースの機能も異なります。主なものは次のとおりです。
生物学的機能
植物や植物細胞に類似した細胞を含む他の生物の細胞壁の形成において、異なるクラスのヘミセルロースは、セルロースと非共有結合的に会合する能力のおかげで、構造問題において本質的な機能を果たします。
ヘミセルロースの一種であるキシランは、いくつかの植物種によって開発された二次細胞壁の硬化に特に重要です。
タマリンドなどの一部の植物種では、デンプンの代わりに種子がキシログルカンを貯蔵し、細胞壁に存在する酵素の作用により動員されます。これは、エネルギーが含まれる胚に供給される発芽プロセス中に発生します。種。
機能と商業的重要性
タマリンドなどの種子に保存されているヘミセルロースは、食品産業で使用される添加剤の製造に商業的に利用されています。
これらの添加剤の例は、「タマリンドガム」および「ガム」グアー「または」グアラン（マメ科植物種から抽出）です。
ベーカリー業界では、アラビノキシランの存在が得られる製品の品質に影響を与える可能性があります。これは、特徴的な粘度のために、ビールの生産にも影響を与えるのと同じです。
いくつかの植物組織における特定のタイプのセルロースの存在は、バイオ燃料の生産のためのこれらの組織の使用に大きな影響を与える可能性があります。
通常、ヘミセルロース系酵素の添加は、これらの欠点を克服するための一般的な方法です。しかし、分子生物学やその他の非常に有用な技術の登場により、特定のタイプのヘミセルロースを生産するトランスジェニック植物の設計に取り組んでいる研究者もいます。
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