Rickettsia rickettsiiは、ミトコンドリアを起源とする祖先のグループである、雑種リケッチア属のAlphaproteobacteriaクラスの細菌です。すべての富は病原性であり、R。rickettsiiはその中で最も毒性が強い。
R. rickettsiiは真核細胞の厳密な細胞内寄生虫です。その自然の宿主、貯水池、および媒介動物は、一般的に硬ダニとして知られているイクソドイドダニです。後者は、吸血性の外部寄生虫です。つまり、血液を食べます。
図1.宿主細胞の細胞質内のリケッチアリケッチイ（赤く染色）。出典：CDC、Wikimedia Commons経由
R. rickettsiiのベクトルはダニです：Dermacentor variabilis、D。andersoni、Rhipicephalus sanguineusおよびAmblyomma cajennense。
リケッチアは、節足動物から子孫に（経卵巣的に）伝染し、さまざまな経路で動物から動物へと伝染し、宿主の外で長く生き残ることはできません。
ダニは、感染した動物から採血すると富を獲得します。ダニの内側に入ると、富はその消化管の上皮細胞に浸透し、そこで増殖します。その後、昆虫の糞で排便されます。
図2. Rickettsia rickettsiiのベクターティック。出典：CDC / Dr. Christopher PaddockがPublic Health Image Library（ウェブサイト）から取得。freestockphotos.biz
ダニは、他の動物にその口器（血液を吸っている間に感染した唾液も接種するため）または皮膚に付着した糞便を介してリケッチアに感染します。人間は偶発的なホストとして、豊かさの循環に参加しています。
特徴
R. rickettsiiは、多くの哺乳類の感染性病原体であり、人間に病原性があり、ロッキーマウンテン熱（FMR）、ロッキーマウンテン紅斑熱（FMMR）、または「Q熱」を引き起こします。
この病気は、感染したダニの咬傷によって獲得されるため、そのベクターの出現に関連する季節的な症状を示したり、生態学的変化によって条件付けられたりします。地球規模の気候変動による気温の上昇は、疾患ベクトルの一般化された分布を支持する要因の1つです。
FMRは現在、世界的に分布している疾患と考えられていますが、以前は米国、中央アメリカ、南アメリカの森林地帯に風土病であると考えられていました。
形態学
R. rickettsiiは、鞭毛を含まない桿状のプロテオバクテリアで、小さい（0.3〜0.5 µm x 1〜2 µm）およびグラム陰性（特徴的なギムザ染色あり）です。
ペプチドグリカンの二重の内膜と二重の外膜のほか、ムラミック酸とジアミノピメリン酸の細胞壁があります。
それは小さなゲノム（1-1.5 Mpb）を含み、8時間の生成時間で、二分裂によって分割されます。
受容体を介した侵入メカニズム
リケシアは、R。conoriiで広く研究されているアクティブなプロセスを通じて宿主細胞に入ります。
リケッチアは、自己輸送膜タンパク質（OmpB、OmpA、ペプチドB、Adr1、またはAdr2）を使用して、DNA依存性タンパク質キナーゼ（Ku70）である別の宿主細胞膜タンパク質に結合すると考えられています。後者は、豊富の存在下で発見されたときに、宿主細胞の膜にのみ現れる。
最後に、宿主細胞の細胞骨格のアクチンが変化し、ファゴソームに飲み込まれると、リッチシア誘発性の食作用が起こります。
宿主細胞の細胞質内
細胞質に入ると、富はファゴリソソーム融合によるファゴソームからの脱出による死を回避します。
R. rickettsiiは自由に生存し、細胞質または細胞核で増殖します。そこでは、宿主細胞の栄養素にアクセスできます。したがって、それはまた、宿主の免疫応答からそれ自身を保護します。
代謝
R. rickettsiiは多くの代謝機能が不足しており、絶対的な細胞内寄生虫になっています。それは、それが寄生する細胞から、その成長と増殖に必要なほとんどの分子（アミノ酸、ヌクレオチド、ATP）を取ります。
また、他の細菌のようなグルコースや有機酸を酸化することができず、グルタミン酸またはグルタミンしか酸化できないことを考えると、非常に特徴的なエネルギー代謝を持っています。
ホストに広がる
R. rickettsiiは隣接する細胞間を移動し、宿主細胞の細胞骨格のアクチン重合を誘導します。したがって、膜の陥入を生成し、宿主の免疫系への曝露を回避して隣接する細胞に移動します。また、宿主細胞を爆破する可能性があります。
宿主の体内およびそのすべての臓器への広がりは、最初はリンパ管を介して、次に血管を介して発生します。それは脊椎動物の多種多様な宿主細胞に感染します：内皮細胞、上皮細胞、線維芽細胞、およびマクロファージ。無脊椎動物では、上皮細胞に感染します。
昆虫（ダニ）、爬虫類、鳥、哺乳類に感染する能力があります。
文化
可能な生物兵器
Rickettsia rickettsiiは、「生物および化学兵器に対する公衆衛生の対応：世界保健機関（WHO）のガイド」の文書に従って、可能な生物兵器として分類されています。
以下のような生物学的特性により、非常に危険な微生物と考えられています：低い感染量、高い死亡率と罹病率、環境安定性、小さなサイズ、エアロゾル形態での感染の原因です（粘膜を介して感染が発生する可能性がある、結膜または呼吸経路のいずれか）。
バイオセーフティレベル3
米国疾病対策予防センターによると、R。リケッチーはバイオセーフティーレベル3の病原体であり、これはその危険性が取り扱い中に次のような特定の予防策を必要とすることを意味します：
- 成長する実験室は、特別な設計と安全機能（臨床診断検査室、一部の研究など）を備えている必要があります。
- 実験室の担当者は、病原体と致死剤を処理するためのプロトコルを知って適用する必要があります。
- 承認された標準操作手順（SOP）に従う必要があります。
- 専門家による取り扱いとバイオセキュリティの監督が必要です。
- 菌株の操作は、生物学的安全スペース内で実行する必要があります。
栽培方法論
Richesiaは、固体または液体の寒天で成長させることはできません。その栽培には、爬虫類、鳥、哺乳類の宿主からの（抗生物質を含まない）細胞株が必要です。
それらの培養に使用される細胞株には、とりわけ、ヒトまたは他の哺乳動物線維芽細胞、上皮および内皮細胞、ニワトリ胚およびダニ線維芽細胞に由来する株がある。
その伝統的な栽培には、ニワトリの胚（卵）や、マダニなどのくる病による感染を受けやすい動物の使用が含まれます。他のより複雑な形態の培養には、ヒトおよび動物の血液および組織の使用が含まれます。
文化の複雑さと危険性のために、特定と分離を実施している研究所はほとんどありません。
伝染の症状
人間のFMRの潜伏期間は、感染したダニ（ペットまたは環境）に刺されてから10〜14日です。この病気には以下の症状があります：
- 基本的な疾患は血管炎、または血管内皮の病変であり、毛細血管透過性を増加させます。
- 影響を受けた組織のレベルの浮腫。肺や脳で発生した場合、致命的となる可能性があります。
- 出血の可能性があります。
- 腎臓と全身の損傷。
- ダニに刺された部位の、皮膚が黒ずむ典型的なかさぶたと発疹の病変。
- 2〜3週間続く突然の高熱または中程度の熱。
- 悪寒を揺する。
- 発疹（皮膚の発疹または赤い斑点）。腕または脚から始まります。それらは足の裏や手のひらにも見られ、後に体の残りの部分に広がります。
- 激しい頭痛。
- 重度の筋肉痛
- 倦怠感。
- 腹部と関節の痛み。
- 吐き気、嘔吐、食欲不振。
- その他の非特定の一般的な症状。
図3. Rickettsia rickettsiiの感染による皮膚の発疹または赤い斑点。出典：ウィキメディア・コモンズ経由で著者のページを参照
死亡
抗生物質が開発される前、FMRは一部の地域で最大80％の死亡率をもたらしました。現在、この疾患による死亡率は10〜30％です。
現在利用可能な認可されたリケスチアルワクチンはありません。
処理
FMRは、早期に診断され、テトラサイクリン（ドキシサイクリン）やクロラムフェニコール（副作用が発生します）などの広域抗生物質で治療される場合に制御できます。
次の表では、Quintero et al。（2012）、推奨される抗生物質の用量は、年齢層と患者の生理的状態に応じて表示されます。
予防
ベクトル制御
森林のダニの個体数を制御することは非常に難しく、FMRの撲滅はほとんど不可能です。
曝露を避ける
出没する生息地でダニに刺されるのを防ぐために、明るい色の服を着て、シャツをパンツに押し込み、パンツの端またはブーツの内側で靴下を重ねることをお勧めします。最後に、ダニへの暴露の可能性の最後に皮膚をチェックすることをお勧めします。
昆虫忌避剤は有毒である可能性があるため、正しく適切な用量で適用した場合にのみ有用です。
皮膚にダニが発生した場合、付着後4時間以内にベクターを正しく除去できれば、R。rickettsiiに感染するリスクは最小限です。
ペットからダニを取り除く場合は、手袋を着用する必要があります。
ダニの除去
体内のダニを検出した場合、感染すると宿主に感染するため、逆流を回避して慎重に除去する必要があります。可能であれば、医師がこの手順を実行することをお勧めします。
それらを削除する唯一の推奨される方法は、湾曲した、先端が狭いピンセットの使用を含みます。
ダニは口の部分（宿主の皮膚に付着している部分）で押さえ、体をつぶさないようにする必要があります。その後、ゆっくりと継続的に牽引し、皮膚から剥がれます。
口腔器具の残りの部分が皮膚の内部に残っている場合は、メスまたは針で取り除く必要があります。ダニが取り除かれた後、かまれた領域と手は消毒されるべきです。
参考文献
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