脂質二重層：特性、構造、機能 - 生物学 - 2024

脂質二重層は、それらが疎水性部分と他の親水性部分を含有している両親媒性脂質の薄い、二分子、層状膜です。イオンや水に溶ける分子のほとんどに対して透過性が非常に低いですが、水に対して非常に透過性があります。

水溶液では、ホスホグリセリドなどの極性脂質が会合して、ミセル、脂質単層、および二重層と呼ばれるさまざまなタイプの凝集体を形成します。これらの構造では、親水性である極性脂質の頭部は外部に向けられて水と接触し、尾部（疎水性）はすべて反対側の端に配置されます。

脂質二重層を通る細孔の縁での可能な脂質配置の図。撮影および編集者：MDougM。

生物には、主にリン脂質と糖脂質からなる細胞膜があり、脂質二重層を形成しています。この二重層は、細胞の塩と電解質の内部含有量を調整できる透過性バリアを構成します。これを実現するために、イオンポンプと呼ばれる構造になっています。

細胞膜の脂質二重層モデルを提案した最初の科学者は、オランダのライデン大学のEvert Gorter博士とF. Grendel博士（1925年）でした。このモデルは、電子顕微鏡検査によって1950年に確認されました。

脂質二重層の現在および潜在的な用途はいくつかありますが、現在までのところ、商業的に最も成功しているのは、癌患者への薬物投与のための医療における人工小胞（リポソーム）の使用です。

特徴

脂質二重層は、次のような生物学的に重要な特性を示す非常に薄くて壊れやすい層状構造です。

透水性

脂質二重層の主な特徴の1つは、その選択的透過性です。実際、これらの膜はイオンやほとんどの極性分子に対して非常に不浸透性ですが、水は膜を簡単に通過できるため、水は重要な例外です。

この選択的透過性の例はナトリウムとカリウムで、そのイオンは水より100万倍以上遅い膜を通過します。一方、複素環式有機化合物であるインドールは、構造的にこの分子に似ている別の分子であるトリプトファンよりも1000倍速い速度で膜を通過します。

膜の二重の性質を知る前でさえ、科学者のチャールズオーバートンは、小分子の透過係数は、有機溶媒および水中に存在する相対溶解度に直接関係していると指摘しました（1901）。

非対称

膜を構成する各層は、構造的および機能的に互いに異なります。この非対称性の機能的な例は、ナトリウムカリウムポンプです。このポンプは、高等生物の細胞の大部分の細胞膜に存在します。

Na ⁺ -K ⁺ポンプは、K ⁺イオンを導入しながら、セルの内部からNa ⁺を排出するように配置されています。さらに、この輸送培地は、その活性化のためにATPの形でエネルギーを必要とし、細胞内にある場合にのみ使用できます。

各層のコンポーネントも異なり、脂質のように膜タンパク質が合成されて二重層に非対称に挿入されますが、後者は、タンパク質とは異なり、例外を除いて絶対的な非対称性を示しません糖脂質

たとえば、赤血球の場合、スフィンゴミエリンとホスファチジルコリンは膜の外層にあり、ホスファチジルエタノールアミンとホスファチジルセリンは内部にあります。コレステロールは、しかし、両方の層の構成要素です。

リン脂質の分布の非対称性の原因の1つは、これらの成分のほとんどが細胞内で合成されるため、最初は内層に含まれ、そこから一部は外層に移動することです。フリパーゼと呼ばれる酵素の助け。

流暢さ

脂質二重層は剛直な構造ではなく、流動的で動的な構造であり、脂質と多くのタンパク質が常に横方向に移動しています。

脂質は、毎秒2 µmの平均速度で膜に横方向に拡散します。一方、二重層内のタンパク質の横方向の変位は、タンパク質の種類によって異なります。一部は脂質と同じくらい速いですが、他は実質的に動かないままです。

一方、フリップフロップとも呼ばれる横方向拡散は、脂質の場合ははるかに遅く、タンパク質では観察されていません。

一方、膜の流動性は、脂質の脂肪酸の相対的な順序によって異なります。すべての脂肪酸が順序付けられると、二重層は剛体状態になりますが、流動状態では比較的乱れます。

これらの変化は、温度の変化が原因である可能性があります。固体状態から流体状態への遷移は、温度が、脂肪酸鎖の長さおよびそれらの不飽和度に依存する融解温度として知られるしきい値を超えると突然起こります。

膜の構成脂質は性質が異なるため、融解温度が異なる可能性があります。このため、異なる温度では、固相と液相が同じ二重層に共存できます。

その他の特徴

脂質二重層は、共有相互作用と魅力的なファンデルワールス力のおかげで、露出している末端がないように、広大になる傾向があります。継続性の欠如はその構造にとってエネルギー的に有利ではないため、自己修復する能力も特徴的です。

構造

脂質二重層の構造を説明するさまざまなモデルがあります。

DavsonとDanielliモデル

それは1935年に提案されました、そして、それは膜が膜を構成する脂質によって寄与される連続した炭化水素相を含むと主張します。

DavsonおよびDanielli細胞膜モデル。出典：miguelferig

ユニット膜モデル

JD Robertsonによって建てられたこの仮説は、Davson and Danielliモデルの修正です。彼は、単位膜は混合極性脂質の二重層で構成されていると仮定しました。

これらの脂質は炭化水素鎖を内側に向けて配置され、連続した炭化水素層を形成し、親水性の頭部は反対方向を向いていました。

さらに、この単一膜は、拡張された方法で配置されたタンパク質分子の単一層によって両側が覆われていました。

球状モデル

サブユニットモデルとも呼ばれます。このモデルによれば、膜は4.0〜9.0 nmの反復リポタンパク質サブユニットのモザイクによって構成されます。

流体モザイクパターン

それは1972年にSJシンガーとGLニコルソンによって提案された、そして最も受け入れられたモデルです。それによれば、膜のリン脂質は二重層に配置され、液晶のマトリックスを形成します。

このモデルによれば、個々の脂質分子は自由に横方向に移動できます。これは、これらの膜が示す柔軟性、流動性、電気抵抗、選択的透過性を説明します。

モデルによれば、二重層の一部であるタンパク質は球状である必要があります。さらに、一部のタンパク質は部分的に二重層に埋め込まれ、他のタンパク質は完全に二重層に埋め込まれます。

二重層への球状タンパク質の浸透の程度は、それらのアミノ酸配列によって、ならびにこれらのアミノ酸の表面上の非極性R基の存在によって定義されます。

組成

天然の二重層は主にリン脂質で構成されています。これらは、親水性の頭と2つの疎水性の尾を持つことを特徴とするグリセロールに由来する化合物です。

リン脂質が水と接触すると、さまざまな方法で組織化できます。最も安定した形は、尾が内側を向き、頭が二層の外側を向く二重層です。

糖脂質も脂質二重層の一部です。これらの化合物は、その名前が示すように、スフィンゴシンとして知られている化合物から動物の場合に由来する、糖に関連する脂質です。

膜のもう一つの重要な構成要素は、不鹸化脂質であるコレステロールです。それは二重層の内層と外層の両方に存在します。それはオルガネラの膜よりも原形質膜に豊富です。

膜は、外因性または内因性の2種類のタンパク質の多くの種類にも関連付けられています。外因性または末梢性タンパク質は膜にゆるく結合しており、膜から容易に分離できます。

内在性タンパク質または内在性タンパク質は、二重層と強く関連しており、容易に分離しません。それらは膜タンパク質の約70％を占めています。それらのいくつかは、細胞の外側からの信号およびそれらの内部への伝達のための受容体として機能します。

他のタンパク質は、2つの異なる二重層の融合に関連しています。それらの中には、受精中に精子と卵子との結合を可能にするものがあります。また、ウイルスが宿主細胞に侵入することを可能にするもの。

さらに、イオンポンプは、二重層を横切る不可欠なタンパク質であり、勾配に反して、脂質二重層を介して、細胞の内部と外部の間でイオンを交換できます。

特徴

脂質二重層の主な生物学的機能は、細胞の原形質をその環境から分離するなど、さまざまな組成の水性コンパートメントを分離することです。コンパートメント間のこの物理的な境界がなければ、私たちが知っているような生活は不可能でしょう。

この機能は非常に重要であり、事実上すべての生物は脂質二重層からなる膜を持っています。例外は、膜が脂質単層である古細菌のいくつかの種によって表されます。

脂質二重層は、介在神経インパルスの伝達に参加します。ニューロンは物理的に相互に接続されていませんが、シナプスと呼ばれる短いスペースで分離されています。神経伝達物質が負荷された小胞が介入して、この神経間空間を橋渡しします。

二重層の別の機能は、いくつかの輸送システムといくつかの酵素が強く付着している構造的基盤または支持骨格として機能することです。

脂質二重層を持つオルガネラ

原核生物では、脂質二重層は細胞膜にのみ存在しますが、真核生物では、1つまたは2つの脂質二重層を持つさまざまなオルガネラまたはオルガネラがあります。

-2つの脂質二重層を持つオルガネラ

芯

真核細胞に存在し、染色体に組織化された遺伝物質のほとんどを含む細胞小器官。

核膜は、核周囲と呼ばれる空間で隔てられた2つの脂質二重層で構成されています。両方の層は、外側と内側の核膜と呼ばれ、それらのタンパク質組成によって区別されます。

ミトコンドリア

細胞呼吸、細胞活動に必要なエネルギーが供給されるプロセスを担当する細胞小器官。それは二重の膜を持ち、外側は滑らかで内側は折りたたまれており、層状または指のようなチョークを形成しています。

そのような折り目の機能は、代謝反応が発生する場所である内部表面積を増やすことです。

ミトコンドリア。撮影および編集元：LadyofHats。

葉緑体

高等植物および他の光合成独立栄養真核生物に存在するオルガネラ。膜間空間で隔てられた2つの同心の脂質二重層があります。ポーリンと呼ばれるタンパク質が存在するため、外層は内層よりも多孔性です。

-脂質二重層を持つオルガネラ

この記事で広く議論されている原形質膜は別として、小胞体、ゴルジ体、リソソームなどの他のオルガネラは、単一の脂質二重層を持っています。

小胞体（ER）

リボソームに関連付けられている（ラフER）または関連付けられていない（スムーズER）細胞質膜の複合体であり、脂質とリン脂質（スムーズER）またはペプチドとタンパク質（ラフER）の合成に関与している壁。

ゴルジ体

タンパク質物質の保管、変更、およびパッケージングに関与する、滑らかな壁の膜の複合体。

リソソーム

異物の分解に関与する酵素を含む小胞小器官。それらはまた、不要な細胞成分、さらには損傷または死んだ細胞を分解します。

用途

脂質二重層の主な用途は、医学の分野です。リポソームは、脂質二重層によって区切られた小胞構造です。それらは、水性ホスホグリセリド懸濁液の音波振動によって人工的に形成されます。

イオンまたは分子が水性懸濁液に含まれる場合、これらの要素のいくつかはリポソーム内に含まれます。これらの原則に基づいて、薬物はリポソーム内の溶液にカプセル化されています。

薬物含有リポソームは患者に注射されて送達される。いったん中に入ると、彼らは血液システムを通り、目的の場所に到達します。目的地の場所で、彼らはコンテンツを壊して解放します。

疾患診断用のバイオセンサーとしての脂質二重層の使用もテストされています。生物兵器の可能な検出のためだけでなく。最後に、薬物透過性のテストに成功しています。

参考文献

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