ヘテロクロマチンは、クロマチン（DNAとヒストンタンパク質）密集真核生物の染色体の一部です。これは通常、ゲノムの「サイレント」領域、つまり転写的に不活性な領域に関連しています。
ハイツは、1928年に、間期に真核生物の染色体で2つの異なるタイプのクロマチンを区別した最初の人であり、ユークロマチンとヘテロクロマチンを、それらの異なる圧縮に基づいて説明しました。
核におけるクロマチンの構成（出典：Sha、K.およびBoyer、LA）多能性細胞のクロマチン署名（2009年5月31日）、StemBook、編集：Stem Cell Research Community、StemBook、doi / 10.3824 / stembook。 1.45.1、http：//www.stembook.org（Wikimedia Commons経由）
真核生物の染色体がDNAに固有のさまざまな手法で染色された場合、顕微鏡観察により、これらの構造には他よりも強く染色される領域があることがわかります。これらの領域は、ヘトロクロマチンの超コンパクト領域に対応しています。
DNAのヘテロクロマチン化、つまりそのパッケージングは、さまざまな要因に応答して細胞内で発生する可能性があり、通性または構成的である可能性があります。
構成的ヘテロクロマチンは、一般に受け継がれる永続的な特性ですが、通性ヘテロクロマチンは、いつでも染色体上にある場合とそうでない場合があります。構成的ヘテロクロマチンの最良の例は、女性の2つのX染色体の1つです。
真核生物では、ヘテロクロマチンはそれらを特徴づける大きなゲノム、特に反復配列、侵入するレトロトランスポゾンの残りの部分、転移因子などからなる領域を特徴付ける大きなゲノムを「保存」および「コンパクト化」します。
構造
ヘテロクロマチンの構造は、密度の低いクロマチンであるユークロマチンとあまり変わりません。
これを理解することは、真核生物の染色体がヒストンと呼ばれるタンパク質に関連するDNA分子で構成されていることを覚えておくことが重要です。8つのヒストンが「ヌクレオソーム」として知られる8量体の核を形成し、その周りにDNAが包まれます。
DNAとヒストンタンパク質との会合は、これらのタンパク質の塩基性残基の正電荷とDNA鎖の構造のリン酸基の負電荷との間の静電相互作用のおかげで発生します。
ヌクレオソーム（出典：Nucleosome_structure.png：リチャードウィーラー（Zephyris）の派生物（Nucleosome-2.png）：Wikimedia Commons経由のRekymanto）
- ヒストンの八量体
ヒストンの各八量体は、ヒストンH3およびH4の4量体と、ヒストンH2AおよびH2Bの2つの二量体で構成されます。ヒストンの各核の周りに約146塩基対のDNAが収容されています。
ヌクレオソームは、ヒストンH1である、ユニオンまたはブリッジのヒストン（リンカーでは英語）として知られる別のヒストンの参加のおかげで、互いに「近づきます」。
クロマチンは、連続して形成されるヌクレオソームから構成され、コンパクトになって、厚みは増しますが長さが短くなります。
各ヒストンタンパク質は、共有結合による酵素的修飾を受けることができるアミノ酸「テール」の存在によって特徴付けられます。これらの修飾は、ヌクレオソームに関連する遺伝子の発現またはサイレンシングの程度、およびクロマチンの圧縮レベルに影響を与えることがわかっています。
特に、ヘテロクロマチンは、すべての真核生物におけるヒストンの低アセチル化、および「高等」真核生物についてのみ、リジン残基9でのヒストンH3のメチル化を特徴とします。
これらの修飾の実行に関与する酵素は、それぞれ、ヒストンデアセチラーゼおよびヒストンメチルトランスフェラーゼとして知られています。
ヒストンの修飾に加えて、DNAをメチル化することもできます。これは、クロマチンの圧縮の程度に影響を与え、真核生物ゲノムの2つのエピジェネティックなメカニズムの2番目に対応します。
ヘテロクロマチンはどこにありますか？
冒頭で説明したように、ヘテロクロマチンは構成的または通性的なものです。
構成的ヘテロクロマチンは、セントロメア領域およびテロメアにおいて、沈黙された転位可能な要素が豊富にある、反復配列の密度が高いゲノム領域（たとえば、衛星要素など）で特に豊富です。
細胞分裂の間、ゲノムのこれらの領域が凝縮またはコンパクトなままであるため、それは構成的であると言われています。一方、非分裂細胞では、ほとんどのDNAがユークロマティックであり、構成的ヘテロクロマチンの明確に定義された領域はわずかしかありません。
通性異質染色質は、発達のさまざまな段階で調節される遺伝子座で見られるものです。そのため、実際には、細胞シグナルや遺伝的活動に応じて変化する可能性のある「一時的に凝縮された」領域を表しています。
特徴
ヘテロクロマチンはテロメアおよびセントロメア領域の重要な部分であるため、細胞分裂および染色体末端の保護の観点から超越機能を発揮します。
セントロメアは細胞分裂中に活発に機能し、残りの遺伝子は不活発でコンパクトなまま、複製した染色体が分裂細胞の両極に向かって移動できるようにします。
真核生物の染色体の特定の領域の圧縮は、ヘテロクロマチンが密にパックされているという事実が、基礎となる遺伝子配列への転写機構のアクセス不能を意味するため、遺伝子サイレンシングと同義です。
組換えに関する限り、ヘテロクロマチンはこのプロセスを抑制し、ゲノム全体に散在する反復DNA配列間の「非合法」組換えを禁止することにより、ゲノムの完全性を保護します。これは、ヘテロクロマチン化によって抑制される「寄生」転移因子の制御にとって特に重要です。
構造機能
数年前まで、科学者はこれらの領域に含まれる配列に特定の機能を見つけられなかったため、ヘテロクロマチンDNAは一種の「ジャンクDNA」であると考えられていました。たとえば、人間のゲノムDNAの80％以上が、調節機能を持つ細胞タンパク質やRNA分子をコードしていないことを思い出してください。
しかし、現在、通性ヘテロクロマチンDNAの形成は、生物の発達と成長における多くのプロセスの制御にとって最も重要であり、構成的ヘテロクロマチン領域は、観点から基本的な役割を果たすことが知られています構造的な観点から。
ヘテロクロマチンが真核生物の染色体に構造的機能を持っているかもしれないことが多くの著者によって示唆されました。この主張は、所定の染色体上の異質染色質領域が、遺伝的「活動」の異なるパターンを持つその部分を分離しているという事実に基づいています。
言い換えれば、異質染色質領域は、異なる転写活性領域の間の「スペーサー」として機能し、そこに位置する遺伝子の転写の観点から非常に重要である可能性があります。
参考文献
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