地衣類は、共生菌間の関連（mycobiont）および緑藻又はシアノバクテリア（photobiont）です。地衣類を形成する真菌は、自然界で単独で生き残ることはできず、それらのphotobiontなしでは、非常に多様な地衣類の成長形態と二次物質を生成することはできません。
ほとんどの菌類は、Lecanoromycetesと呼ばれる子嚢菌のグループに属しています。ほとんどのphotobiontsは属TrebouxiaおよびTrentepohlia（緑の藻）およびCalothrix、GloecapsaおよびNostoc（シアノバクテリア）に属します。
地衣類。出典：pixabay.com
一見すると地衣類は植物のように見えますが、顕微鏡で見ると、真菌のフィラメントによって形成されたマトリックス内に絡み合った何百万もの光生物細胞の関連がわかります。真菌は光生菌を収容する葉状体を形成します。
陸上生態系の約8％が地衣類で占められています。これらの生態系では、維管束植物は生理的限界に達しています。地衣類は、極度の寒さ、暑さ、水ストレスに耐える能力に利点があります。そのため、彼らは拷問状態のままでいることができます。
地衣類は、その分布、繁殖と生殖、形態、代謝、共生相互作用、および生態学によって特徴付けられます。
特徴
分布
地衣類は、砂漠や高山などの極端な環境を中心に、世界中のほぼすべての場所で見られます。葉状体（苔癬の体とも呼ばれる）の形状とその分布には密接な関係があります。球根には、3つの異なる成長形態があります。クラストース、葉状組織、果糖です。
甲殻類の陰茎は、表面に密着した樹皮に似ています。それらは、地衣類の破壊を引き起こさずに取り除くことはできません。この形の地衣類は干ばつに抵抗し、砂漠などの乾燥した気候によく適応します。例は、地中海に生息する石灰質の基質に生息するArthopyrenia halodytesです。
緑豊かな（または緑豊かな）タラスは小さな低木に似ています。この形の地衣類は、頻繁に雨が降る地域で最もよく育ちます。例としては、オーストラリアの熱帯雨林の樹皮に生息するPhysma属があります。
フルティカス（またはフルティキュラス）タラスは、繊維状で葉の形をしています。この形の地衣類は大気中の水蒸気を使用します。彼らは主に、海沿岸の曇った地域や熱帯地方の山岳地域などの湿度の高い環境に住んでいます。例は、スイスのモミ（Abies alba）に生息するRamalina pollinariaです。
伝播と複製
苔癬の最も一般的な生殖は、マイコビオントの有性生殖です。このタイプの繁殖では、マイコビオントは多数の胞子を放出します。芽胞は発芽後、互換性のあるビオビオンを見つけなければなりません。
胞子は遺伝的に多様であるため、地衣類を形成する真菌と緑藻の結合は、地衣類に大きな遺伝的多様性を生み出します。Trentepohlialesに属するphotobiontを除いて、photobiontはクローン的にのみ複製することに注意してください。
マイコビオントが無性生殖をする場合、フォトビオオントは、マイコビオントと共に、ソレディアやイシディアなどの特殊な栄養繁殖体を介して次世代に渡されます。これらは、皮質皮質の表面の亀裂や細孔を介した外向きの成長です。
ソレディアは、藻類細胞と菌類の菌糸の小さな塊です。この繁殖様式は、葉の多い果物のような地衣類に典型的です。たとえば、Lepraria thallusはすべてsorediaで構成されています。
イシディアは、延髄の小さな延長部であり、延髄から切り取られた場合、無性繁殖にも役立ちます。たとえば、Parmotrema crinitumの葉はイシディアで覆われています。
形態学
苔癬の形態と解剖学は、環境によって共生に課せられた制限に反応します。マイコビオントは外部にあり、フォトビオントは内部にあります。タラスの外観は、菌類によって決定されます。
すべての地衣類は同様の内部形態を持っています。地衣類の本体は、マイコビオントフィラメントで構成されています。
これらのフィラメントの密度は、地衣類の層を定義します。環境と接触している表面では、フィラメントは非常に圧縮されてクラストを形成し、光の強度を低下させ、光生物への損傷を防ぎます。
樹皮の下には、藻によって形成された層があります。そこでは、フィラメントの密度は低いです。藻の層の下には髄があり、これはフィラメントでできた緩い層です。地衣類の地衣類では、髄が基質と接触します。
葉状苔癬では、髄質の下に、根に似た真菌の菌糸によって基質に付着している内側皮質と呼ばれる2番目の皮質があります。
果物の地衣類では、樹皮は藻の層を囲んでいます。これは次に延髄を取り囲みます。
代謝
地衣類の総バイオマスの約10％は、光合成によって炭水化物を合成する光生物体で構成されています。地衣類の乾燥質量の40％から50％は、光合成によって固定された炭素です。
フォトビオントで合成された炭水化物は、マイコビオントに輸送され、そこで二次代謝産物の生合成に使用されます。光生物がシアノバクテリアである場合、合成される炭水化物はグルコースです。緑藻の場合、炭水化物はリビトール、エリスロール、またはソルビトールです。
二次代謝産物の主なクラスは、
-アセチル-ポリマロニル
-メバロン酸
-シキミ酸。
最初の経路の生成物は、脂肪酸、エステル、および関連誘導体、ならびにポリケチドから誘導される芳香族化合物です。第二の経路の産物はトリテルペンとステロイドです。3番目の方法の生成物は、ターフェニルキノンとプルビン酸の誘導体です。
フォトビオントはまた、マイコビオントにビタミンを提供します。マイコビオントは、空気から得られた水をマイコビオンに提供し、光合成生物を光に曝して光合成を実行できるようにします。地殻に存在する色素または結晶はフィルターとして機能し、光合成に必要な特定の波長を吸収します。
共生相互作用
選択性と特異性という用語は、共生関係に使用できます。選択性とは、ある生物が別の生物と優先的に相互作用する場合です。特異性とは、絶対的な排他性が存在する細胞間相互作用を指します。
地衣類は非常に選択的な共生と見なすことができると提案されています。このアイデアをサポートするいくつかの観察は次のとおりです。
-何千もの属の藻類のうち、ほんのわずかなものが光生物です。
-同じ生息地にコロニーを形成する特定の遊離藻、地衣類は、直接接触していてもそれらに組み込まれません。
クラドニア属などのいくつかの地衣類では、共生藻類に対するマイコビオントの強い選択性と特異性があることが提案されています。Lepraria属およびStereocaulon属などの他の地衣類は、特異性のみを示します（両方の場合で、藻類Asterochlorisに対して）。
一般に、種または個体群レベルでの特異性は低いです。さらに、特異性が構成の唯一の決定要因ではないことを考慮に入れる必要があります。個人間の関連付けは、地域の環境条件によって影響を受けます。
生態学
維管束植物と比較して、地衣類はそのサイズが小さく、成長が非常に遅いため、競争相手としては貧弱です。これにもかかわらず、地衣類の種の組成は、土壌の質感や化学に影響を与え、カバレッジと生物多様性を増加させる可能性があります。
地衣類の存在と存在量は、基質の化学的性質と安定性、光の利用可能性、環境の湿度などの要因によって決まります。したがって、地衣類群集は、温度または水の利用可能性の結果として変化する可能性があります。
このため、地衣類は気候変動の生物指標として機能します。これは、調査地域に存在する地衣類のカバレッジと種の豊富さを分析することによって定期的に監視できます。
地衣類を気候変動の生物指標として使用すると、次の利点があります。
-毎日の測定は必要ありません。
-地衣類は寿命が長く、広く分布しています。
-地衣類の監視は、極端な環境条件の地域にあるステーションで行うことができます。
一部の地衣類の光生物は、環境汚染の生物指標としても機能します。たとえば、Coccomyxa光生物は重金属に非常に敏感です。
タイプ
地衣類は、他の生物のための不親切な環境で自分自身を確立することができる、顕著な回復力を示します。ただし、人間による環境への妨害の影響を非常に受けやすい場合もあります。
地衣類は、それらが成長する環境、それらのpH要件、またはそれらが基質から摂取する栄養素のタイプに従って分類できます。たとえば、環境に基づいて、地衣類はサキシコール、コルチコステロイド、海洋、淡水、および卵胞に分けられます。
地衣類の地衣類は岩の上で育ちます。例：Peltula tortuosa、Amandinea coniops、Verrucaria elaeina。
樹皮には地衣類の地衣類が生えています。例：Alectoria属、Cryptothecia rubrocincta、Evernia属、Lobaria pulmonaria、Usnea属。
海苔は波が打ち寄せる岩の上で育ちます。例：Arthopyrenia halodytes、Lichina spp。、Verrucaria maura。
淡水の地衣類は、水が流れる岩の上で育ちます。例：Peltigera hydrothyria、Leptosira obovata。
濾胞性苔癬は熱帯雨林の葉で育ちます。この種の種は、微気候の生物指標として役立ちます。
分類
それらは多特異的生物であり、マイコビオントとマイコビオントの合計と見なされるため、地衣類は、生物の分類学における正式な地位を欠いています。地衣類の共生的性質が認識される前に発達した単一の実体としての地衣類の古代の分類学的分類。
地衣類の現在の分類法は、菌類の特徴と系統関係にのみ基づいています。このため、すべての地衣類は菌類に分類されます。
現在、地衣類を形成する菌類の注文、家族および属は、子実体の特性によって区切られています。タリスを有する地衣類は、形態学的には異なりますが、同じ家族または属内で統一されたままです。イシジウムやソレディアンなどの他の構造も考慮されます。
地衣類を形成する真菌種の98％は、Phylum Ascomycotaに属しています。残りの種のほとんどは、Phylum Basidiomycotaに属しています。光生物に関しては、種の87％は緑藻、10％はシアノバクテリア、そして3％は緑藻とシアノバクテリアの組み合わせです。
分子研究により、形態学に基づいて種の概念を変更することが可能になりました。同様に、二次代謝産物の研究により、形態学的に類似した種の分離が可能になりました。
代表的な種
栄養連鎖
地衣類は一次生産者であるため、草食動物の食物として機能します。北米とユーラシアでは、トナカイやカリブーなどの大型の草食性哺乳類が地衣類のCladonia rangiferinaを食べています。冬には、これらの草食動物はこの地衣類を1日あたり3〜5 kg食べることができます。
トナカイ地衣類として知られているC. rangiferinaは、LecanoromycetesクラスとCladoniaceae科に属しています。C. rangiferaは、典型的な維管束植物と同様のサイズに達することがあります。果実のような葉が付いた灰色です。
クラドニア属に属する種は、高濃度の金属に耐性があるため、ストロンチウムとセシウムの放射性誘導体を高濃度で保存できます。動物によるこの地衣類の摂取は、これらの動物を食べる男性で有害なレベルに達する可能性があるため、問題を表しています。
香水産業
オークモスとして知られているエバーニアプルナストリとツリーモスとして知られているシュードベニアフルフラセアは、香料産業で重要な地衣類の種です。それらはLecanoromycetesクラスとParmeliaceaeファミリーに属します。
どちらの種もフランス南部、モロッコ、旧ユーゴスラビアで収集され、年間約9000トンを処理しています。P. furfuraceaは香料産業に役立つだけでなく、汚染にも敏感です。そのため、産業汚染の監視に使用されています。
用途
地衣類は、紫外線B（UVB）光をブロックする働きをする色素が豊富です。地衣コレマのシアノバクテリアは、このタイプの色素が豊富で、精製され、UVBに対して80％の保護を提供する製品として特許を取得しています。
cyanoliquen Collemaのcristatumは、例えば、collemin A（ʎ呼ば顔料有する最大 = 311 nm）を、UVB保護（280から315 nm）を提供mycosporinを。
Roccellla montagneiは、岩の上で育つフルーティーなリキュールで、地中海地方では赤または紫の染料が得られます。Heteroderma obscurataやNephroma laevigatumなどの他の地衣類には、着色剤として使用されるアントラキノンが含まれています。
地衣類には、製薬業界で使用できる可能性のある物質があります。地衣類の多くの種には、Staphylococcus aureus、Pseudomonas aeruginosa、Bacillus subtilis、およびEscherichia coliなどの細菌を殺す活性化合物があります。さらに、地衣類は抗がん剤の供給源として高い可能性を秘めています。
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