巨核球は、フラグメンテーションセル血小板に生じるかなりの大きさの細胞です。文献では、それらは50 umを超える「巨大な」細胞と見なされているため、造血組織の最大の細胞要素となっています。
これらの細胞の成熟において、いくつかの特定の段階が際立っています。たとえば、DNAが増加するが細胞質分裂がない連続的な細胞分裂による複数の核（倍数性）の獲得。DNAの増加に加えて、さまざまな種類の顆粒も蓄積します。
出典：Wbensmith
これらの細胞のほとんどは骨髄にあり、総細胞の1％未満に相当します。この低い細胞比率にもかかわらず、単一の成熟巨核球の断片化は、約1週間続くプロセスで、2,000から7,000の血小板の間で多くの血小板を生じさせます。
巨核球から血小板への移行は、前者の膜における絞扼によって起こり、その後、新たに形成された血小板の分離および放出が続く。一連の分子要素（主にトロンボポエチン）は、プロセスの調整に関与しています。
これらの細胞に由来する要素は血小板であり、血小板とも呼ばれます。これらは小さな細胞片であり、核を欠いています。血小板は血液の一部として発見され、血液凝固または止血、創傷治癒、血管新生、炎症および自然免疫のプロセスに不可欠です。
歴史的展望
血小板の起源となるプロセスは100年以上にわたって研究されてきました。1869年、イタリアの生物学者Giulio Bizzozeroが、直径45 umを超える巨大細胞と思われるものについて説明しました。
しかし、これらの特異な細胞（サイズに関して）は1906年まで血小板の起源とは関係がありませんでした。巨核球。
その後、顕微鏡技術の進歩により、これらの細胞の構造的および機能的側面が解明され、この分野でのQuickおよびBrinkhousの貢献が際立っています。
特徴と構造
巨核球：血小板の前駆細胞
巨核球は、血小板の発生に関与する細胞です。その名前が示すように、巨核球は大きく、造血プロセスの中で最大の細胞と考えられています。その寸法は直径50〜150 umです。
核と細胞質
その顕著なサイズに加えて、この細胞系統の最も顕著な特徴の1つは、複数の核の存在です。このプロパティのおかげで、これらの構造内に2セットを超える染色体があるため、倍数体細胞と見なされます。
複数の核の生成は、巨核芽球からの巨核球の形成で発生します。そこでは、核が非常に何度も分裂する可能性があり、巨核球は平均で8から64個の核を持っています。これらの核は、低次または過剰分葉である可能性があります。これは、後述するエンドミトーシスの現象が原因で発生します。
ただし、1つまたは2つの核のみを提示する巨核球も報告されています。
細胞質に関しては、それは体積が大幅に増加し、その後各分裂過程が続き、多数の顆粒を提示します。
場所と数量
これらの細胞の最も重要な位置は骨髄ですが、肺や脾臓にもそれほど多くは認められません。通常の状態では、巨核球は骨髄内の全細胞の1％未満を占めます。
これらの前駆細胞のかなりのサイズのために、単一の細胞が多くの血小板を生成するため、体は多数の巨核球を生成しません-複数の前駆細胞を必要とする他の細胞要素の生成とは異なります。
平均的な人間では、毎日10 8個までの巨核球が形成され、10 11個を超える血小板が発生します。この量の血小板は、循環血小板の定常状態を維持するのに役立ちます。
最近の研究では、血小板形成領域としての肺組織の重要性が強調されています。
特徴
巨核球は、血栓形成と呼ばれるプロセスにおける必須の細胞です。後者は血小板の生成からなり、血小板は2〜4 umの細胞要素であり、形状は円形または卵形であり、核構造がなく、血液成分として血管内に存在します。
彼らは核を欠いているので、血液学者はそれらを細胞「断片」と呼ぶことを好む-赤血球そのものではなく、赤血球と白血球である。
これらの細胞断片は、血液凝固において重要な役割を果たし、血管の完全性を維持し、炎症プロセスに参加します。
身体が何らかの損傷を受けると、血小板は互いにすばやく付着する能力を持ち、そこでタンパク質の分泌が始まり、血餅の形成が始まります。
形成と成熟
形成スキーム：巨核芽球から血小板へ
前述のように、巨核球は血小板の前駆細胞の1つです。他の細胞要素の起源と同様に、血小板、つまり巨核球の形成は、多能性のある幹細胞から始まります。
巨核芽球
このプロセスの細胞前駆体は、巨核芽球と呼ばれる構造から始まります。これは、その核を複製しますが、細胞全体を複製しません（このプロセスは文献ではエンドミトーシスとして知られています）巨核球を形成します。
プロメガカリオシト
巨核芽球の直後に発生する段階は前巨核球と呼ばれ、続いて顆粒状巨核球、最後に血小板と呼ばれます。
最初の段階では、細胞の核にいくつかの葉があり、原形質は好塩基性タイプです。巨核球の段階が近づくと、原形質は次第に好酸球になります。
顆粒巨核球
巨核球の成熟は、増殖する能力の喪失を伴う。
その名前が示すように、顆粒型の巨核球では、血小板で観察される特定の顆粒を区別することが可能です。
巨核球が成熟すると、髄質の血管類洞の内皮細胞を標的とし、血小板巨核球としてその経路を開始します
血小板巨核球
血小板と呼ばれる2番目のタイプの巨核球は、原形質ヘルニアと呼ばれる細胞膜から生じるデジタルプロセスの放出によって特徴付けられます。上記の顆粒はこれらの領域に移動します。
細胞が成熟するにつれて、各ヘルニアは絞殺を受けます。この崩壊過程の結果は、すでに形成された血小板にすぎない細胞断片の放出で終わります。この段階では、巨核球の細胞質のほとんどが小さな血小板に変換されます。
規制要因
巨核芽球から血小板に至るまで説明されているさまざまな段階は、一連の化学分子によって制御されています。巨核球の成熟は、骨芽細胞から血管ニッチへの旅に沿って遅延する必要があります。
この旅の間、コラーゲン線維は原始血小板の形成を阻害する上で基本的な役割を果たす。対照的に、血管ニッチに対応する細胞マトリックスは、フォンヴィレブランド因子とフィブリノーゲンが豊富で、血栓形成を刺激します。
巨核球形成の他の重要な調節因子は、とりわけトロンボポエチン、インターロイキンなどのサイトカインおよび成長因子である。トロンボポエチンは、増殖から細胞成熟までのプロセス全体を通じて非常に重要な調節因子として見出されています。
さらに、血小板が死ぬと（プログラムされた細胞死）、血小板はホスファチジルセリンを膜で発現して、単球マクロファージ系のおかげで除去を促進します。この細胞老化プロセスは、血小板中の糖タンパク質の脱シアリン化に関連しています。
後者は、肝臓細胞のアシュウェル・モレルと呼ばれる受容体によって認識されます。これは、血小板の破片を除去するための追加のメカニズムを表しています。
この肝臓イベントは、トロンボポエチンの合成を誘発し、血小板の合成を再び開始するため、生理学的調節因子として機能します。
エンドミトーシス
巨核芽球の成熟における最も傑出した-と好奇心が強い-イベントは、巨細胞にその倍数体特性を与えるエンドミトーシスと呼ばれる細胞分裂のプロセスです。
それは細胞質分裂または細胞自体の分裂から切り離されたDNA複製のサイクルから成ります。ライフサイクル中に、細胞は2n増殖状態になります。細胞の命名法では、nは一倍体を指定するために使用され、2nは二倍体生物に対応します。
2n状態の後、細胞はエンドミトーシスプロセスを開始し、遺伝物質、つまり4n、8n、16n、64nなどを徐々に蓄積し始めます。一部の細胞では、最大128nの遺伝的負荷が発見されています。
この分裂を調整する分子メカニズムは正確にはわかっていませんが、重要な役割は、タンパク質ミオシンIIとアクチンFに見られる奇形の結果としての細胞質分裂の欠陥に起因します。
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