核膜、核エンベロープまたはkaryothequeは、真核細胞の遺伝物質を取り囲んで脂質二重層によって形成された生体膜、です。
これはかなり複雑な構造であり、2つの二重層、つまり内部膜と外部膜で構成される正確な制御システムを備えています。2つの膜の間の空間は核周囲空間と呼ばれ、その幅は約20〜40ナノメートルです。
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外膜は小胞体と連続体を形成します。このため、その構造にはリボソームが固定されています。
膜は、核の内部から細胞の細胞質へ、およびその逆への物質の輸送を仲介する核孔の存在によって特徴付けられます。
これら2つのコンパートメント間での分子の通過は非常に混雑しています。RNAとリボソームサブユニットは常に核から細胞質に移動する必要があり、ヒストン、DNA、RNAポリメラーゼ、および核の活動に必要なその他の物質は細胞質から核に移動する必要があります。
核膜には、クロマチンの組織化や遺伝子の調節に関与するかなりの数のタンパク質が含まれています。
一般的な特性
出典Coutinho HD、Falcao-Silva VS、FernandesGonçalvesG、Batista daNóbregaR、ウィキメディアコモンズ経由
核膜は、真核細胞の最も顕著な特徴の1つです。これは高度に組織化された二重の生体膜であり、細胞の核遺伝物質である核質を取り囲んでいます。
内部には、さまざまなタンパク質に結合したDNAで構成される物質であるクロマチンがあり、主にヒストンが効果的なパッケージングを可能にします。ユークロマチンとヘテロクロマチンに分かれています。
電子顕微鏡で得られた画像は、外膜が小胞体と連続体を形成していることを示しており、したがって、膜にもリボソームが固定されています。同様に、核周囲空間は小胞体の内腔と連続体を形成します。
内膜の核質の側面に固定され、「核シート」と呼ばれるタンパク質フィラメントによって形成されたシート状の構造を見つけます。
核の膜は、核と細胞質の振る舞いの間の物質の調節されたトラフィックを可能にする一連の細孔によって穿孔されています。例えば、哺乳類では、平均で3,000から4,000の毛穴があると推定されています。
細孔のある領域を除いて、エンベロープの内膜に付着している非常にコンパクトなクロマチンの塊があります。
関数
核膜の最も直感的な機能は、核質-核の内容-と細胞の細胞質の間の分離を維持することです。
このようにして、DNAは安全に保たれ、細胞質で起こる化学反応から隔離され、遺伝物質に悪影響を与える可能性があります。
この障壁は、転写などの核プロセスへの、および翻訳などの細胞質プロセスからの物理的な分離を提供します。
核の内部と細胞質の間の高分子の選択的輸送は、核孔の存在のおかげで起こり、それらは遺伝子発現の調節を可能にします。例えば、プレメッセンジャーRNAのスプライシングと成熟したメッセンジャーの分解の観点から。
重要な要素の1つは核ラミナです。これは、核をサポートするだけでなく、クロマチン繊維の固定部位を提供するのに役立ちます。
結論として、コア膜は受動的または静的な障壁ではありません。それはクロマチンの組織化、遺伝子の発現、細胞骨格への核の固定、細胞分裂の過程に貢献し、そしておそらく他の機能を持っています。
トレーニング
核分裂の過程で、最終的に膜が消えるため、新しい核膜の形成が必要です。
これは、粗い小胞体の小胞成分から形成されます。細胞骨格の微小管と細胞モーターは、このプロセスに積極的に参加しています。
組成
核膜は、いくつかの不可欠なタンパク質を含む、典型的なリン脂質で構成される2つの脂質二重層で構成されています。2つの膜の間の空間は、膜内または核周囲空間と呼ばれ、小胞体の内腔に続きます。
内核膜の内面には、核膜と呼ばれる中間フィラメントからなる特徴的な層があり、ヘテロクロマリンHによって内膜タンパク質に付着しています。
核膜には、核膜孔複合体を含む多数の核膜孔があります。これらは、30個のヌクレオポリンで構成される円筒形の構造です（これらについては後で詳しく説明します）。中心径は約125ナノメートル。
核膜タンパク質
小胞体との連続性にもかかわらず、外膜と内膜の両方が、小胞体には見られない特定のタンパク質のグループを提示します。最も顕著なものは次のとおりです。
ヌクレオポリン
核膜のこれらの特定のタンパク質の中に、ヌクレオポリン（文献ではNupsとしても知られています）があります。これらは、核膜孔複合体と呼ばれる構造を形成します。これは、タンパク質、RNA、およびその他の分子の双方向交換を可能にする一連の水性チャネルで構成されます。
言い換えると、ヌクレオポリンは、さまざまな分子の通過を非常に選択的に仲介する一種の分子「ゲート」として機能します。
チャネルの疎水性の内部は、そのサイズと極性のレベルに応じて、特定の高分子を排除します。約40 kDa未満の小さな分子、または疎水性の分子は、細孔複合体を介して受動的に拡散できます。
対照的に、極性の大きい分子は、核に入るのに核トランスポーターを必要とします。
核膜孔複合体を通過する輸送
これらの複合施設を経由する輸送は非常に効果的です。約100個のヒストン分子が1分間に1つの細孔を通過できます。
核に送達される必要があるタンパク質は、インポーチンアルファに結合する必要があります。インポーチンベータはこの複合体を外輪に結合します。したがって、タンパク質関連インポーチンアルファは、細孔複合体を通過することができます。最後に、インポーチンベータは細胞質のシステムから解離し、インポーチンアルファはすでに核内で解離します。
内膜タンパク質
別の一連のタンパク質は内膜に特異的です。しかし、これらの層のほぼ60の内在性膜タンパク質のグループは、それらが薄層およびクロマチンと相互作用することが確立されているが、特徴付けられていません。
核内膜の多様で不可欠な機能をサポートする証拠が増えています。それは、クロマチンの組織化、遺伝子の発現、および遺伝物質の代謝に役割を果たすと思われます。
実際、内膜を構成するタンパク質の誤った位置と機能が人間の多くの病気に関連していることが発見されました。
外膜タンパク質
特定の核膜タンパク質の第3のクラスは、前記構造の外側部分に存在します。これは、KASHと呼ばれる共通のドメインを共有する内在性膜タンパク質の非常に不均一なグループです。
外側の領域にあるタンパク質は、内側の核膜のタンパク質と一種の「架け橋」を形成しています。
細胞骨格とクロマチンの間のこれらの物理的な接続は、転写、複製、およびDNA修復メカニズムのイベントに関連しているようです。
箔タンパク質
核膜タンパク質の最後のグループは、A型とB型の薄層から構成される中間フィラメントのネットワークである薄層タンパク質によって形成され、薄層は30〜100ナノメートルの厚さです。
椎弓板は、特に筋肉組織などの機械的な力に常にさらされている組織で、核に安定性を提供する重要な構造です。
核膜の内部タンパク質と同様に、ラミナの変異は、非常に多様な多数の人間の病気と密接に関連しています。
さらに、核ラミナと老化を関連付ける証拠がますます見つかります。これらすべては、細胞の全体的な機能における核膜タンパク質の重要性を強調しています。
植物の核膜
植物界では、核膜は非常に重要な膜システムですが、ほとんど研究されていません。高等植物の核膜を構成するタンパク質について正確な知識はないという事実にもかかわらず、他の王国との特定の違いが特定されています。
植物はラミナに相同な配列を持っていません、そして中心体の代わりに、それは微小管の組織化の中心として機能する核膜です。
このため、植物の核膜と細胞骨格の要素との相互作用の研究は、関連する研究テーマです。
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