手続き的記憶：種類、機能、生理学 - 神経心理学 - 2025

手続き記憶や楽器は、人々が許可手続き、スキルやモータや認知能力保存されるために、環境との相互作用を。

それは一種の無意識の長期記憶であり、物事のやり方（運動能力）を反映しています。例：書く、自転車に乗る、車を運転する、楽器を演奏するなど。

メモリシステムは、通常、宣言型メモリと非宣言型メモリまたは暗黙的メモリの2つのタイプに分類されます。1つ目は、意識的な学習からなる、口頭で伝達できる情報を格納するものです。

一方、2番目のタイプは、言語化したり、イメージに変換したりすることが難しいメモリです。その中には手続き的な記憶があります。これは、タスクを実行する必要があるときにアクティブ化され、学習された機能は通常、自動化されたスキルです。

手順記憶の主な脳基質は、線条体、大脳基底核、運動前野、および小脳です。

手続き型記憶の発達は、小児期により多く発生します。そして、それは日々の経験と実践によって絶えず修正されています。成人の場合、余計な労力を必要とするため、幼年期よりもこれらのタイプのスキルを習得することが難しいのは事実です。

手続き的記憶の概念

手続き的記憶は、運動システムが獲得し、それ自身の回路に組み込む習慣、スキル、および運動スキルで構成されています。このタイプの記憶を獲得するには、スキルを自動化できるようにするために、いくつかのトレーニング試行を行う必要があります。

知識は無意識に進み、経験によって絶えず変化します。したがって、彼らは生涯を通じて繰り返しの練習に適応します。

より高度な段階では、練習は認知または運動能力をより正確かつより速くします。これが習慣になり、自動的に実行される動作になります。

手続き型メモリのタイプ

手続き型記憶には2つのタイプがあり、脳の主要な位置が異なります。

1つ目は、習慣とスキルの習得です。つまり、書いたり、料理したり、ピアノを弾いたりといった、ステレオタイプの行動レパートリーを開発する能力です。このタイプの手続き上の記憶は、目標指向の行動に関するものであり、脳の横紋系に含まれています。

2つ目は、はるかに単純なシステムです。それは特定の感覚運動の適応、つまり私たちの反射の調整または条件付き反射の発達を指します。

これらは体の調整であり、細かい正確な動きの実行を可能にし、反射を調整します。それは小脳系にあります。

手続き型記憶はどのように機能しますか？

歩く、話す、または食べることを学ぶと同時に、手続き的記憶が形成され始めます。このようなスキルは、自動的に行われるように繰り返され、根付いています。そのような運動活動をどのように行うかを意識的に考える必要はありません。

これらの種類のアクションを実行することを学んだときを見分けるのは難しいです。彼らは一般的に幼児期に学習され、無意識に行われ続けています。

これらのスキルを習得するにはトレーニングが必要ですが、トレーニングでは必ずしもスキルの開発が保証されるとは限りません。訓練によって行動が変化したときに、手続き型学習が習得されたと言えます。

どうやら、手続き型記憶の初期学習、後期学習、および自動化を制御する構造が脳にあるようです。

脳基質

私たちが習慣を学ぶと、大脳基底核と呼ばれる脳の領域が活性化されます。大脳基底核は皮質下構造であり、脳全体に複数のつながりがあります。

具体的には、下脳領域（脳幹など）と高脳領域（皮質など）の間で情報を交換できます。

この構造は、習慣やスキルの手続き学習において選択的な役割を果たすように思われます。また、クラシカルコンディショニングやオペラントコンディショニングなど、他の非宣言型メモリシステムにも関与しています。

大脳基底核内では、習慣の獲得において、横紋核と呼ばれる領域が際立っています。大脳皮質の他の部分に加えて、大脳皮質のほとんどから情報を受け取ります。

線条体は、連想線条体と感覚運動線条体に分かれています。どちらもスキルの学習と自動化において異なる機能を持っています。

手続き型学習の初期段階：連想線条体

手続き型学習の初期段階では、連想線条体がアクティブになります。興味深いことに、アクティビティはトレーニングと学習であるため、この領域ではアクティビティが減少します。したがって、私たちが運転することを学ぶとき、連想線条体が活性化されます。

たとえば、宮地らによる研究では。（2002）、連想線条体が一時的に不活性化されている場合、新しい一連の動きを学習できないことがわかった。ただし、被験者はすでに学習した運動パターンを実行できます。

手続き型学習の後期：感覚運動線条体

手続き型学習の後期には、感覚運動線条体という別の構造が活性化されます。この領域には、連想線条体とは反対の活動パターンがあります。つまり、スキルが既に取得されていて、自動であるときに活動化されます。

このようにして、運転能力が十分に訓練され、すでに自動化されていると、連合線条体はその活動を低下させ、感覚運動線条体の活性化は増加します。

さらに、感覚運動性線条体の一時的な閉塞が、学習されたシーケンスの実行を妨げることがわかった。それは新しいスキルの学習を妨げませんが。

ただし、もう1つステップがあるようです。タスクがすでに十分に学習および自動化されている場合、感覚運動線条体のニューロンも応答を停止することが観察されています。

大脳皮質と手続き記憶

次に何が起こりますか？どうやら、行動が非常によく学ばれているとき、大脳皮質（皮質）はほとんど活性化されています。より具体的には、モーターとプレモーターの領域。

これはまた、学習した一連の動きがどれほど複雑であるかに依存しているようです。したがって、動きが単純な場合、皮質は主に活性化されます。

一方、シーケンスが非常に複雑である場合、感覚運動線条体の一部のニューロンは活動し続けます。サポートとしての大脳皮質の運動野と運動前野の活性化に加えて。

一方、高度に自動化されたタスクを実行すると、注意を制御する脳領域（前頭前頭および頭頂）の活動が減少することが示されています。前述のように、活動は運動野と運動前野で増加します。

小脳と手続き記憶

小脳（青）

小脳はまた、手続き的記憶に参加しているように見えます。具体的には、習得した動きをより洗練されたものにすることで参加します。つまり、それは私たちの運動能力を実行するときに私たちにより敏捷性を与えます。

さらに、それは新しい運動能力を学び、プルキンエ細胞を通してそれらを統合するのに役立ちます。

辺縁系と手続き型記憶

他の記憶システムと同様に、辺縁系は手続き型学習において重要な役割を果たします。これは、動機と感情のプロセスに関連しているためです。

このため、やる気が出たり、学習したりすることに興味があると、学習が容易になり、記憶に長く残るようになります。

生理学的メカニズム

私たちが学習を獲得すると、関係するニューロンの接続と構造が変化することが示されています。

このように、一連のプロセスを通じて、学習したスキルは長期記憶の一部を形成し始め、神経回路の再編成に反映されます。

特定のシナプス（ニューロン間の接続）が強化され、他のシナプスが弱まると同時に、ニューロンの樹状突起スパインのサイズが変化し、長くなります。

一方、ドーパミンの存在は、手続きの記憶に不可欠です。ドーパミンは神経系の神経伝達物質で、やる気や報酬の増加など、複数の機能があります。動きを許可することに加えて、そしてもちろん、学習。

それは主に、例えば、食べ物を得るために特定のボタンを押すことを学ぶなど、報酬のおかげで発生する学習を容易にします。

評価

人間の手続き的記憶容量を評価するためのさまざまなテストがあります。研究では、記憶障害のある患者と健康な人のパフォーマンスを比較するこのようなテストがよく使用されます。

手続き型記憶を評価するために最もよく使用されるタスクは次のとおりです。

確率的天気予報タスク

このタスクでは、手続き型認知学習が測定されます。参加者には、異なる幾何学的図形が表示される4種類のカードが提示されます。各カードは、雨や輝きが出る確率を表しています。

次のステップでは、サブジェクトに3つのグループ化されたカードが提示されます。これは、データをまとめると、晴天または雨の可能性が高いかどうかを確認する必要があります。

あなたの答えの後、審査官は答えが正しかったかどうかを教えてくれます。したがって、各トライアルの参加者は、どのカードが太陽または雨の可能性が高いかを特定する方法を徐々に学習します。

パーキンソン病などの大脳基底核が変化した患者は、明示的な記憶が損なわれていないにもかかわらず、この課題を徐々に学ぶことができません。

順次反応時間テスト

このタスクでは、シーケンスの学習を評価します。その中で、視覚刺激は通常は文字（ABCD…）の画面に表示され、参加者はそのうちの1つ（たとえばB）の位置を見るように指示されます。

参加者は、ターゲットの刺激がどこにあるかに応じて、4つのキーのいずれかをできるだけ早く押す必要があります。左の中指と人差し指、右の人差し指と中指を使用します。

最初は位置はランダムですが、次のフェーズでは特定のパターンに従います。例：DBCACBDCBA…したがって、数回の試行の後、患者は必要な動きを学び、それらを自動化する必要があります。

回転追跡タスク

この作業は、回転プレートを備えた特別な装置で実行されます。プレートの一部に金属製の先端があります。参加者は、プレートが従う必要のある円運動を実行することを忘れずに、できるだけ長く金属製の先端にロッドを配置する必要があります。

ミラーテスト

このタスクでは、適切な手と目の協調が必要です。星の輪郭の追跡など、特定の運動能力を学習する能力を評価します。ただし、このタスクでは、参加者は自分が鏡に描いたイメージの反射しか見ることができません。

最初は間違いが一般的ですが、数回繰り返した後、動きは手と鏡の描画を観察することによって制御されます。健康な患者では、間違いが少なくなります。

睡眠と手続き記憶

手続き型メモリがオフラインプロセスによって統合されることは広く実証されています。つまり、特に睡眠中の運動トレーニングの間の休憩時間に、機器の記憶を修正します。

したがって、休憩時間後に評価すると、運動タスクが著しく改善するように見えることが観察されています。

これは、どのタイプのメモリでも発生します。一定期間の練習の後、学んだことを定着させるために休息することが有益であることがわかりました。これらの効果は、トレーニング期間の直後に休息することで強化されます。

手続き的記憶と意識

手続き的記憶は意識と複雑な関係を持っています。私たちは伝統的にこのタイプの記憶を、努力を伴わない無意識の記憶と呼んでいます。

しかしながら、実験的研究は、実行されるべき運動の意識的な計画が生じる前にニューロンの活性化が起こることを示した。

つまり、動きを実行したいという意識的な欲求は、実際には「幻想」です。実際、さまざまな研究によると、自動ムーブメントに「気づいている」ことが、タスクの実行に悪影響を与えることがあります。

このように、私たちが一連の動きに気づくと、パフォーマンスが低下したり、間違いを犯したりすることがあります。このため、多くの著者は、手続きの記憶がすでに十分に確立されている場合、それらをうまく実行するためにアクション自体の注意や監視を必要としないことを何よりも強調しています。

手続き的記憶に影響を与える障害

手続き型記憶のさまざまな機能に介入する皮質構造と皮質下構造のセットがあります。それらのいずれかの選択的病変は、麻痺、失行、運動失調、振戦、舞踏運動、またはジストニアなどの運動機能にさまざまな障害を引き起こします。

大脳基底核

多くの研究は、既存の記憶のタイプとそれらがどのように機能するかを知ることを目的として、記憶に影響を与える病理を分析しています。

この場合、大脳基底核または他の構造の機能不全が学習およびタスクの実行に及ぼす可能性のある結果が検討されています。

このため、さまざまな研究で、健康な人と他の人の手続き的記憶の障害を比較するさまざまな評価テストが使用されています。または、手続き型記憶障害のある患者と別のタイプの記憶障害のある他の患者。

たとえば、パーキンソン病では、線条体にドーパミンの不足があり、特定の記憶タスクのパフォーマンスに異常が観察されています。問題はハンチントン病にも現れ、大脳基底核と大脳皮質の間の接続に損傷があります。

関与する脳構造の一部（例えば、脳卒中によって生じるもの）に脳損傷がある患者でも問題が発生します。

しかし、今日、移動する学習における大脳基底核の正確な役割は、いくらか議論の余地があります。

運動学習中に、健康な参加者の特定の脳領域が活性化されることがわかっています。それらのいくつかは、背外側前頭前皮質、補足運動野、前帯状皮質…そして大脳基底核でした。

ただし、パーキンソン病患者では、他のさまざまな領域（小脳など）が活性化されました。さらに、線条体と大脳基底核は不活性でした。皮質-線条体経路が損傷しているため、代償は皮質-小脳系を通じて起こるようです。

この疾患およびハンチントン病の患者では、海馬および視床皮質経路のより大きな活性化も観察されています。

別の研究では、大脳基底核に影響を与える脳卒中を患った患者を評価し、健康な参加者と比較しました。

彼らは、影響を受けた患者が運動シーケンスをよりゆっくりと学び、反応を提供するのにより長い時間がかかり、反応は健康な参加者の反応よりも正確ではないことを発見しました。

明らかに、著者による説明は、これらの個人が運動シーケンスを組織化され調整された要素に分割するのに問題を抱えていることです。したがって、それらの応答はまとまりがなく、詳しく説明するのに時間がかかります。

参考文献

1. Ashby、FG、Turner、BO、&Horvitz、JC（2010）。皮質および大脳基底核の習慣学習と自動化への貢献。認知科学の傾向、14（5）、208-215。
2. Boyd LA、Edwards JD、Siengsukon CS、Vidoni ED、Wessel BD、Linsdell MA（2009）。運動シーケンスのチャンクは、大脳基底核発作によって損なわれます。学習と記憶の神経生物学、35-44。
3. Carrillo-Mora、P.（2010）。メモリシステム：歴史的レビュー、分類、および現在の概念。最初の部分：歴史、記憶の分類、長期記憶システム：意味記憶。メンタルヘルス、33（1）、85-93。
4. 宣言的（明示的）および手続き的（暗黙的）メモリ。（2010）。人間の記憶：human-memory.netから取得。
5. Diekelmann、S.&Born、J.（2010）。睡眠の記憶機能。Nature Reviews Neuroscience、11（2）、114-126。
6. Eichenbaum、H.（2003）。記憶の認知神経科学。バルセロナ：アリエル。
7. Marrón、EM、&Morales、JAP（2012）。学習と言語の基礎（第247巻）。社説Uoc。
8. 宮地真一 （2002）手続き型学習の初期および後期におけるサルの線条体ニューロンの異なる活性化。Exp。Brain Res。146、122–126。
9. 手続き的記憶。（sf）。2017年1月12日にウィキペディアから取得。