Metarhizium anisopliaeは、無性生殖のミトスポリックまたはアナモルフィック菌であり、生物学的防除のための昆虫病原体として広く使用されています。それは、農業上重要な様々な植物の広範囲の害虫を寄生し、排除する能力を持っています。
この菌は、有機物の腐生的な方法で、そして昆虫の寄生虫として生き残るための特別な適応特性を持っています。ほとんどの市販の作物害虫は、この昆虫病原性真菌による攻撃を受けやすい。
Metarhizium anisopliaeによって引き起こされる緑色の筋嚢。出典：Chengshu WangおよびYuxian Xia、Wikimedia Commons経由
腐生生物として、菌糸体、分生子柄、分生子を発達させるさまざまな環境に適応しています。この能力は、バイオコントローラーとして使用される単純な増殖技術により、実験室レベルでの再現を容易にします。
実際、この昆虫病原性真菌は、さまざまな農業生態系における多数の昆虫種の天敵です。宿主は完全に緑色の菌糸体で覆われており、緑色のマスカルディナと呼ばれる病気を指します。
昆虫病原菌Metarhizium anisopliaeのライフサイクルは、細胞感染期と別の腐生期の2つの段階で行われます。寄生虫内および腐生菌内の感染症は、死体の栄養素を利用して増殖します。
作用するために病原体によって摂取される必要があるウイルスやバクテリアなどの病原体とは異なり、Metarhizium菌は接触時に作用します。この場合、胞子は発芽して内部に侵入し、宿主のクチクラ膜に感染します。
特徴
Metarhizium anisopliaeは、土壌と寄生虫の残骸に存在する広域スペクトルの病原菌です。生態学的代替品としての可能性があるため、経済的に重要な害虫の統合管理に使用される農薬の代替品として理想的です。
M. anisopliaeの感染は、真菌の分生子が宿主昆虫のクチクラに付着することから始まります。その後、両方の構造と機械的作用の間の酵素活性により、発芽と浸透が起こります。
宿主のクチクラの認識、接着、および病因に関与する酵素は、真菌の細胞壁にあります。これらのタンパク質には、ホスホリパーゼ、プロテアーゼ、ジスムターゼ、アドヘシンが含まれ、これらは真菌の接着、浸透、および形態形成のプロセスでも作用します。
一般に、これらの菌類は、環境条件が好ましくない場合、作用が遅いです。24〜28℃の平均気温と高い相対湿度は、効果的な発達と昆虫病原性作用にとって理想的です。
M. anisopliaeによって引き起こされる緑色のmuscardina病は、定着した宿主の胞子が緑色に着色されることを特徴としています。昆虫が侵入すると、菌糸体が表面を覆い、そこで構造が結実し、胞子を形成し、宿主の表面を覆う。
この点で、昆虫が摂食を停止して死ぬまで、感染は約1週間続きます。防除する害虫の中でも、甲虫目、鱗翅目、同翅目、特に幼虫の昆虫に非常に有効です。
バイオコントローラーとしての菌M. anisopliaeは、生存率を維持するために不活性物質と混合した胞子製剤で販売されています。その適用に適した方法は、燻蒸、環境操作および接種によるものです。
形態学
実験室レベルでは、M。anisopliaeのコロニーは、PDA培地（Papa-dextrorse-agar）で効果的な発達を示しています。円形のコロニーは、最初は白いミセルの成長を示し、真菌が胞子形成すると色の変化を示します。
Metarhizium anisopliae phialide。出典：naro.affrc.go.jp
分生子の増殖過程が始まると、オリーブ色がかった色がミセル表面に認識されます。カプセルの下側では、淡黄色の変色が中央に拡散した黄色の色素とともに観察されます。
分生子柄は菌糸体から不規則な形で成長し、各中隔に2〜3本の枝があります。これらの分生子柄は、長さが4〜14ミクロン、直径が1.5〜2.5ミクロンです。
フィアライドは、菌糸体で生成される構造であり、分生子が分離する場所です。M. anisopliaeでは、頂点で薄く、長さが6〜15ミクロン、直径が2〜5ミクロンです。
分生子に関しては、それらは単細胞構造であり、円筒形であり、形が切り詰められており、長い鎖を持ち、硝子色から緑色がかっています。分生子の長さは4〜10ミクロン、直径は2〜4ミクロンです。
分類
Metarhizium属は、最初にAnisoplia austriaca幼虫に感染するSorokin（1883）によって記述され、緑色のmuscardinaとして知られている病気を引き起こしました。Entomophthora anisopliaeという名前は、最初は菌分離株に対してメシュニコフによって提案され、後にIsariaデストラクターと呼ばれました。
属の分類法に関するより詳細な研究は、Metarhizium sorokinとして分類することで結論付けられました。現在、Metschnikoffによって命名された種M. anisopliaeは、Metarhizium属の代表的な生物と考えられています。
Metarhizium菌のいくつかの分離株は特異的であり、それがそれらが新品種として指定された理由です。ただし、それらは現在、Metarhizium anisopliae、Metarhizium majusおよびMetarhizium acridum種に分類されています。
同様に、いくつかの種は名前が変更され、Metarhizium taiiはMetarhizium guizhouenseと同様の特性を持っています。甲虫類の特定の敵であるM. anisopliae、M。anisopliae（43）の市販株は、現在Metarhizium brunneumと呼ばれています。
Metarhizium anisopliae（Metchnikoff）Sorokin（1883）は、Sorokin（1883）によって記述されたMetarhizium属の一部です。分類学的には、菌類界のクラビシピタ科、ハイポクレアレス目、Sordariomycetesクラス、子嚢菌門に属します。
ライフサイクル
Metarhizium anisopliae菌は、宿主のクチクラ膜上の分生子の接着プロセスを通じて病因を開始します。その後、発芽、付着器の成長または挿入、コロニー形成、生殖構造の段階が起こります。
土壌または汚染された昆虫からの胞子または分生子は、新しい宿主のキューティクルに侵入したままです。機械的および化学的プロセスの介入により、昆虫の内部を貫通する付着器および生殖管が発達します。
一般に、好ましい条件下では、発芽は接種後12時間以内に発生します。同様に、付着器の形成と生殖管または吸血器の浸透は、12〜18時間の間に発生します。
浸透を可能にする物理的メカニズムは、クチクラ膜を破壊する付着器によって加えられる圧力です。化学的メカニズムは、挿入部位の膜を分解するプロテアーゼ、キナーゼ、およびリパーゼ酵素の作用です。
昆虫が侵入すると、菌糸は内部に分岐し、3〜4日後に獲物に完全に侵入します。その後、生殖構造、分生子柄、分生子が形成され、4〜5日後に宿主の病因が完成します。
昆虫の死は、昆虫病原性真菌が産生する毒素の汚染によって起こります。バイオコントローラーは、節足動物や線虫に対して高レベルの毒性を持つ毒素デキストルキシン、プロトデキストルキシン、デメチルデキストルキシンを合成します。
ホストの侵入は、環境の温度と相対湿度に合わせて調整されます。同様に、昆虫のクチクラ膜での栄養素の利用可能性、およびコロニー形成の影響を受けやすい宿主を検出する能力。
緑のムスカリーナ
Metarhizium anisopliaeによって引き起こされる緑色のマスカルディナ病は、感染した幼虫、幼虫、または成虫にさまざまな症状を示します。未熟な形態は粘液の形成を減らし、攻撃部位から離れる傾向があるか、その動きを麻痺させます。
成虫は動きと飛行面積を減らし、摂食を止め、雌は産卵しません。汚染された昆虫は、感染した場所から遠く離れた場所で死ぬ傾向があり、それが病気の蔓延を助長します。
病気のサイクルは、環境条件、主に湿度と温度に応じて、8〜10日間続きます。宿主の死後、それは完全に白い菌糸体と緑の筋嚢の特徴である連続した緑の胞子で覆われています。
生物学的制御
Metarhizium anisopliae菌は、害虫の生物学的防除において最も広く研究および使用されている昆虫病原体の1つです。宿主のコロニー形成を成功させるための重要な要素は、真菌の侵入とそれに続く増殖です。
真菌が昆虫内で定着すると、糸状菌糸の増殖が起こり、宿主を不活性化するマイコトキシンが生成されます。宿主の死は、病理学的変化と内臓や組織への機械的影響によっても発生します。
生物的防除は、市販製品中の真菌の胞子または分生子の濃度に基づいて処方された製品を適用することによって行われます。分生子は、溶剤、粘土、タルク、乳化剤、その他の天然添加物などの不活性物質と混合されます。
これらの材料は菌類の生存能力に影響を与えてはならず、環境や作物に無害でなければなりません。さらに、それらは製品の混合、適用を容易にし、低コストである最適な物理的条件を提示する必要があります。
昆虫病原体による生物学的防除の成功は、市販製品の効果的な処方にかかっています。微生物の生存能力、製剤に使用される材料、保存条件、および適用方法を含みます。
アクションモード
M. anisopliae菌による製剤の適用による接種材料は、幼虫、菌糸または成虫を汚染する働きをします。汚染された宿主は、作物の別の場所に移動し、そこで真菌の胞子形成により死亡し、病気を蔓延させます。
風、雨、露の作用により、分生子が植物の他の部分に分散しやすくなります。捕食活動中の昆虫は胞子の付着にさらされます。
環境条件は分生子の発達と分散に有利であり、昆虫の未成熟段階が最も影響を受けやすい。新しい感染症から二次病巣が形成され、ペストを完全に制御できる流行性動物が増殖します。
バナナゾウムシの生物的防除
ゾウムシ（Cosmopolites sordidus Germar）は、主に熱帯地方でのマツ科（オオバコとバナナ）の栽培の重要な害虫です。その分散は主に、播種と収穫のプロセスで人間が行う管理によって引き起こされます。
バナナブラックゾウムシ。ソース：mezfer.com.mx
幼虫は、根茎の内部で引き起こされた損傷の原因物質です。幼虫期のゾウムシは非常に活発で貪欲で、植物の根系に影響を与える穿孔を引き起こします。
根茎に形成されたギャラリーは、植物の維管束組織を腐敗させる微生物による汚染を促進します。これに加えて、植物は弱風になり、強風の作用により転倒する傾向があります。
通常の管理は化学殺虫剤の使用に基づいていますが、環境への悪影響により、新しい代替品が求められています。現在、Metarhizium anisopliaeなどの昆虫病原性真菌の使用は、野外試験で良好な結果を報告しています。
接種材料として米にM.アニソプリエを使用すると、ブラジルとエクアドル（死亡率85〜95％）で優れた結果が得られました。戦略は、感染したイネを植物の周りの茎の部分に置くことであり、昆虫が引き付けられ、病原体で汚染されます。
幼虫の生物的防除
秋のアーミーワーム
秋のヨモギ（Spodoptera frugiperda）は、モロコシ、トウモロコシ、飼料などの穀物の害をもたらす最も害のある害虫の1つです。トウモロコシでは、高さが40から60 cmの間で、30 daの前に作物を攻撃すると非常に害が大きくなります。
秋のアーミーワーム。出典：ウィキメディア・コモンズ経由で著者のページを参照
この点で、化学的防除により、昆虫はより大きな耐性、天敵の排除、および環境へのダメージを達成することができました。S. frugiperdaは感受性が高いため、生物学的防除の代替としてM. anisopliaeを使用すると良い結果が報告されています。
接種物を培養液に分散させる手段として滅菌米を使用すると、最良の結果が得られます。ヘクタールあたり1×10 12個の分生子で製剤を調整して、10日で適用し、その後8日で適用します。
ホワイトワーム幼虫
カブトムシの幼虫は、有機物と経済的に重要な作物の根を食べていることがわかります。緑の鶏と呼ばれるHylamorpha elegans（Burmeister）種は、幼虫の段階では小麦（Triticum aestivum L.）の害虫です。
ホワイトワーム幼虫。出典：invasive.org
幼虫による損傷は根系のレベルで発生し、植物を弱め、しおれさせ、葉を失います。カブトムシのライフサイクルは1年間続き、発生率が最も高い時期に、完全に破壊された耕作地が観察されます。
処理された土壌中の幼虫の移動のため、化学的防除は効果がなかった。耐性の増加、生産コストの増加、環境汚染に関連しています。
Metarhizium anisopliaeを拮抗薬および生物防除剤として使用すると、幼虫集団で最大50％の死亡率が達成されました。結果は実験室レベルで得られていますが、フィールド分析で同様の結果が報告されることが期待されます。
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