mixomicetos約1000種の形態学的に認識可能で、また一般にマラリア原虫、粘菌、または「真菌」粘液として知られている(クラスmyxogastria)は、エッジアメーボゾア内の最も豊富な基種です。それらの生殖構造の表面的な類似性のために、それらは誤って真菌として分類されました。
これらの生物は、細胞壁のない単細胞原生生物、細菌の食作用、他の原生生物、および真菌を食べる従属栄養生物です。彼らはほとんどすべての陸上生態系の多様な微小生息地を占めており、水生環境にさえ位置しています。彼らは木の樹皮、倒れたりぶら下がっている植物の破片、そして土壌の有機物に住んでいます。
画像Tubifera ferruginosa(Batsch)JF Gmel。1791. Wikimedia Commons経由のDan Molter(shroomydan)による
標本は、自然条件下で栽培された子実体または実験室で栽培された子実体として入手できます。彼らのライフサイクルの2つの栄養段階(アメーバ鞭毛虫と変形体)はしばしば目立ちませんが、子実体はしばしば自然で直接観察されるのに十分な大きさです。
それらは病原性ではなく、経済的にも重要ではありません。実験室モデルとして関心のある種はわずかです。特にPhysarum polycephalumとDidymium iridisは、粘菌の細胞分裂と発生生物学の調査や、いくつかの遺伝的メカニズムの研究に使用されています。
彼らは一般的に空気中に広がる胞子からライフサイクルを完了します。それらは、鞭毛のある無核細胞の半数体相を通過するか、または胞子を放出する胞子を生じさせる子実体で終わる多核二倍体相を通過します。それらは、極端な状態を生き残るために、抵抗構造、小嚢胞および菌核を形成します。
一般的な特性
粘菌は、細胞壁を欠く単細胞単細胞または多核の自由生活陸生生物、貪食性従属栄養生物です。それらは空中浮遊胞子によって、あるいはよりまれに動物の媒介物によって広がる。
粘液菌は発見以来、植物、動物、または真菌としてさまざまな方法で分類されてきました。なぜなら、それらは特定の真菌の構造に似た構造の空中胞子を生成し、通常、真菌と同じ生態学的状況のいくつかで発生するためです。
myxomyceteという名前は、175年以上にわたって使用されており、ギリシャ語のmyxa(スライムを意味する)および菌類(キノコを意味する)に由来しています。
ただし、細胞壁がないことと、食作用による摂食方法により、真菌とは区別されます。RNAシーケンスから得られた証拠は、それらが菌類ではなくアメボゾアであることを確認します。
興味深いことに、粘液菌が原生生物であるという事実は、最初に1世紀半前に指摘されました。
しかし、粘液菌は、20世紀の後半までほとんどの菌学者によって真菌と見なされ続けました。
系統学と分類学
現在、粘液菌として知られている生物の最初の説明は、リンネによって1753年のSpeies plantarum(Lycoperdon epidendru、現在はLycogala epidendrumと呼ばれています)で提供されました。
粘液菌の最初の重要な分類学的治療は、これらの生物が真菌ではなく原生生物であると最初に結論付けたDe Bary(1859)によって公開されました。
グループの最初のモノグラフは、Rostafinski(1873、1874-1876)という名前のDe Bariの学生によるものです。ポーランド語で書かれているため、広く流通していませんでした。このグループの決定的なモノグラフとして残っている作品は、1969年にジョージマーティンとコンスタンティンアレクソポロスによって発行された「粘液菌」です。
スーパーグループとサブクラス
それらはクラスMyxogastriaのスーパーグループAmoebozoaに属し、CollumellidiaとLucisporidiaの2つのサブクラスを含みます。それらの構造の繊細な性質のために、粘液菌類の化石遺跡は一般的ではありませんが、5,000万年以上前にさかのぼる、バルト海の琥珀でいくつかの肺炎とArcyriaの標本が見つかりました。分子データを用いた系統学的研究は、アメーバ菌の他のグループとの関係を示しており、菌類との関係は示していません。
注文
それらは当初、Ceratiomyxales、Echinosteliales、Liceales、Physarales、Stemonitales、およびTrichialesの6つのオーダーに細分されました。
ただし、Ceratiomyxales属(Ceratiomyxa属のみで表される)のメンバーは、他のオーダーに割り当てられている生物とは明らかに異なるため、粘菌から分離されています。
たとえば、その胞子は、子実体の内部ではなく、個々の茎の構造で外部的に生成されます。
最近の分子系統学は、Dictyostelia、Myxogastria、およびCeratiomyxaで構成される単系統クレード(「Macromycetozoan」という名前)を発見しました。
ミクソガストリア群は単系統ですが、光沢のある胞子である粘液菌(Lucidisporidia)と暗い胞子である粘菌(Columellidia)の2つのグループに大きく分かれます。この違いは、胞子壁のメラニンの出現によるものです。2つのグループ内の詳細な系統関係はまだ解決されていません。
既知の種の60%は野外で直接検出され、それらの子実体を認識します。残りの40%は、湿気のあるチャンバーまたは寒天培地で得られることからのみ知られています。
栄養
粘菌は、食作用を食べる従属栄養生物です。それらのアメーバ鞭毛虫型とマラリア原虫型の両方で、彼らの主な食物は自由生活細菌ですが、彼らはまた、酵母、藻類(シアノバクテリアを含む)、真菌(胞子と菌糸)を食べます。
彼らは細菌の消費の観点から最も重要なグループの1つです。食物連鎖における彼らの位置は、バクテリアと菌類の分解者のバイオマスからの栄養素、特に植物のための重要な窒素の放出を支持することによってそれらに重要な生態学的役割を割り当てます。
生息地
それらはほとんどすべての陸上生態系に広く分布しており、一部の種は水生生息地さえ占めています。粘液菌に関連するアメーバ生物は、ウニの体腔内の共生生物として単離されています。
温度と湿度は、自然界で粘液菌の発生を制限する要因です。場合によっては、基質のpHも影響します。
彼らは、アタカマ砂漠、アラビア半島の一部、モンゴルのゴビ砂漠、または晩春から初夏に雪が溶ける地域の高山など、極端な乾燥状態に生息できます。
それらの増殖および休眠構造により、これらの極端な条件に耐えることができます。胞子は数十年、微小嚢胞および菌核は数か月または数年生き残ることができます。
多様性とバイオマス
粘菌の種の豊富さは、食品として機能する細菌や他の微生物の個体群を支える破片を生じさせる、関連する植生の多様性やバイオマスが増加するにつれて増加する傾向があります。一方、それらは非常に特定の生息地に適応し、特定のバイオタイプを生成します。
それらは、地面からの植物の破片、樹皮(コルチコラ)、生きた葉の表面(着生植物)、藻類、ぶら下がっている植物の破片、花序、草食動物からの肥料で成長していることがわかります。
粘菌の同じ種は、それが熱帯のハーブの花序で発生するか、植物が土壌に残っているかによって、子実体の色とサイズが異なります。
倒れた幹に通常現れる粘液菌は、一般に大きな子実体を生成するものであり、そのため、それらは最もよく知られています。このグループには、Arcyria、Lycogala、StemonitisおよびTrichia属の種が含まれます。
生殖:ライフサイクル
粘菌のライフサイクルは、2つの非常に異なる栄養段階を含み、1つは無核アメーバからなり、もう1つは鞭毛の有無にかかわらず、もう1つは特徴的な多核構造である原形質体からなり、ほとんどの場合、性的融合によって始まります。以前の方法の。
胞子半数体相
胞子(一倍体相)から、プロトプラストが出現します。プロトプラストは、分裂することができるアメーバまたは分割不可能な鞭毛細胞の形をとることができます(アメーバ鞭毛虫という用語は両方の形を指します)。
プロトプラスト二元核分裂
これらのプロトプラストは二分裂によって分裂し、それらが発達するさまざまな微小生息地に大きな個体群を構築します。最初の栄養段階中、乾燥した状態または食物不足のために、アメーボ鞭毛虫はマイクロシストまたは休止期を形成します。
アメーボ鞭毛虫-配偶子融合-二倍体相
互換性のあるアメーボ鞭毛虫は、配偶子融合によって接合体を形成し、二倍体期を開始します。受精卵の核は有糸分裂によって分裂し、新しい核はそれぞれ細胞質分裂なしで分裂を続けます。したがって、2番目の栄養段階を表す、変形体と呼ばれる単一の大きな多核細胞を生成します。
悪条件下では、変形体は粘液菌に見られる2番目のタイプの休息構造である、菌核または大嚢胞を形成する可能性があります。
スポロフォア
全体のマラリア原虫は、減数分裂によって形成された胞子(半数体)を含む子実体(スポロカープとも呼ばれる)を生成する胞子体になります。
粘菌菌の胞子は、風や場合によっては動物の媒介物によって分散されます。アメーボ鞭毛虫が胞子から出現し、サイクルが再び始まります。
ただし、一部の粘液菌は無アポトーシスであり、このサイクルに正確に従わない。単胞子培養で行われた実験では、アメーバの融合が二倍体のマラリア原虫を生成する異所性(性)株と、アメーバ鞭毛虫のみが一倍体のマラリア原虫に成熟できる無性株がコロニーに含まれていることが示唆されています。
参考文献
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